Реакция ээг на ритмические раздражения, условнорефлекторные изменения - клиническая электроэнцефалография
РЕАКЦИИ ФОНОВОЙ РИТМИКИ ЭЭГ ЗДОРОВОГО ЧЕЛОВЕКА НА РАЗДРАЖЕНИЯ
Реакции па раздражения в ЭЭГ можно разделить на две большие группы: 1) реакции фоновой ритмики- 2) вызванные потенциалы.
Реакции фоновой ритмики могут проявляться в форме депрессии основного альфа-ритма с выявлением более частых колебаний потенциала — так называемой реакции активации — и в форме усиления фоновой ритмики или ее выявления. Последняя реакция обыкновенно является типичной для сниженного исходного функционального состояния коры, характеризует тормозное состояние. Она часто проявляется в случаях патологии головного мозга, о чем речь будет идти ниже. У здоровых людей извращенная или парадоксальная реакция проявляется при подаче раздражения на фоне дремоты или неглубокого сна и соответствует состоянию пробуждения. Такой тип реакции ЭЭГ был приведен на рис. 21.
Наиболее типичной и универсальной реакцией ЭЭГ здорового человека на применение афферентных раздражений является реакция депрессии альфа-ритма. В ответ на первые применения раздражения возникает генерализованная депрессия, которая, как уже указывалось, является компонентом ориентировочной реакции и отражает общую неспецифическую реакцию мозга.
Наиболее стойкой и выраженной реакцией фоновой ритмики ЭЭГ человека является депрессия альфа-ритма в ответ на световое раздражение (рис. 22). Она особенно четко выявляется в затылочно-теменных отделах коры обоих полушарий, однако и в других отделах мозга падение амплитуды альфа-колебаний под влиянием светового раздражения статистически значимо по отношению к фоновой его выраженности (Р<0,05) (Н. С. Козодой, 1967). Реакция депрессии альфа-ритма в ЭЭГ человека в ответ на световое раздражение настолько характерна, что даже понятие альфа-ритма включает этот показатель как основной: альфа-ритм — ритм ЭЭГ человека с частотой около 10 Гц, более выраженный в задних отделах полушарий и депрессирующийся при световых раздражениях.
Рис. 22. Депрессия альфа-ритма в ЭЭГ здорового человека при световом раздражении.
Отведения согласно международной схеме. Верхняя линия — отметка времени (0.1 секунды), нижняя отметка светового раздражения. Внизу дана кривая интегратора, показывающая изменения выраженности частотных составляющих под влиянием светового раздражения (анализируются ЭЭГ правой затылочной и правой лобной областей).
Рис. 23. Разложение ЭЭГ на составляющие ее ритмы во время реакции на световое раздражение. Видно уменьшение, под влиянием света, интегральной активности не только альфа-ритма, но также бета-ритмов и тета-ритма. В последействии светового раздражения — усиление активности.
1- ЭЭГ. затылочно-теменное отведение слева: выделенные ритмы: 2 —дельта- 3 — тета- 4 — бета «низкие»: 5 —бета «высокие»- 6 — гамма- 7 —альфа- 8— запись альфа-ритма на периодметре. Под каждой кривой отметки интегратора, регистрирующие суммарную активность, нижняя линия — отметка времени I секунда- вторая линия снизу — отметка светового раздражения.
По первоначальным представлениям о реакции ЭЭГ на свет, основанным на визуальной оценке ЭЭГ, считалось, что во время депрессии альфа-ритма под влиянием светового раздражения увеличивается выраженность более частых колебаний. Отсюда делалось заключение, что депрессия альфа-ритма отражает повышение возбуждения коры. По аналогии с реакцией пробуждения, полученной на препарате изолированного мозга животного в классических экспериментах Бремера, Мегуна и др., некоторые физиологи рассматривают реакцию депрессии альфа-ритма в ЭЭГ здорового человека как реакцию пробуждения или активации- депрессия альфа-ритма расценивалась как десинхронизация. Однако эти два феномена протекают в различных условиях, и альфа-ритм ЭЭГ здорового человека не аналогичен медленным волнам изолированного «спящего» мозга животного. Следовательно, реакции электрической активности в этих случаях не аналогичны, хотя в них есть общее: изменение картины биопотенциалов как следствие усиленного притока афферентных импульсов, в том числе из ретикулярной системы ствола мозга.
Исследование ЭЭ1 с помощью объективных методов количественного анализа показало, что во время депрессии альфа-колебаний выраженность бета- и тета-ритмов также уменьшается. Активность дельта- и гамма-ритмов не меняется при световом раздражении. На рис. 23 приведена ЭЭГ — затылочно-теменное отведение у здорового человека и выделенные из этой ЭЭГ с помощью анализатора с широкополосовыми фильтрами ритмы: дельта, тета, альфа, два диапазона бета и гамма.
Под каждой кривой ЭЭГ и выделенного ритма приводятся отметки интегратора, регистрирующие суммарную активность соответствующей электрограммы (в относительных единицах). Данные интегратора показывают, что во время действия светового раздражения суммарная активность альфа-ритма отчетливо снижается: частота отметок интегратора на кривой резко уменьшается- одновременно возникает отчетливое ослабление активности диапазонов бета и тета. Колебания ритмов дельта и гамма заметно не изменяются под влиянием светового раздражения. На рис. 23 можно продемонстрировать характерную для ЭЭГ здорового человека реакцию последействия светового раздражения в форме следового усиления, или экзальтации, альфа-ритма после выключения света в порядке «отдачи». Частотный анализ показывает, что реакция следового усиления активности после света имеется не только в диапазоне альфа-ритма, но также в диапазонах бета и тета, т. е. ритмах, депрессирующихся при световых раздражениях. Наличие реакции «отдачи», как это следует из законов общей физиологии, является свидетельством, что реакция на раздражение носила тормозной характер. Частотный анализ ЭЭГ выявил, что депрессия альфа-ритма под влиянием светового раздражения сопровождается не усилением частых колебаний, а наоборот, их ослаблением. Кажущееся увеличение частых колебаний на ЭЭГ во время депрессии при визуальной оценке есть следствие демаскирования этих колебаний при снижении амплитуды доминирующих альфа-волн.
Следует отметить, что реакция депрессии альфа-ритма под влиянием светового раздражения в разных областях коры здорового человека может быть различной и отражать, по-видимому, разные физиологические состояния коры разных областей мозга. При визуальной оценке и частотном анализе мы судим о реакции на раздражение (в данном случае световое) по изменению амплитудных показателей ритмов. Применение метода автокорреляции ЭЭГ позволяет показать, что снижение амплитуды биопотенциалов сопровождается десинхронизацией, т. е. нарушением правильной периодичности колебаний в одних областях, в то время как в других отделах коры депрессия может не сопровождаться нарушением периодичности колебаний или периодичность может даже нарастать. Оказалось, что в затылочной области коры — в зоне первичной проекции зрительных путей — под влиянием светового раздражения возникает депрессия альфа-ритма, сопровождающаяся нарушением периодичности колебаний. В то же время депрессия альфа-ритма под влиянием того же светового раздражения в центральной области коры не сопровождается нарушением периодичности колебаний. На рис. 24 приведены электрограммы выделенного с помощью анализатора с широкополосовыми фильтрами альфа-ритма затылочного и центрального отведения у здорового человека в состоянии относительного покоя (фон) и во время светового (неритмического) раздражения (свет) и автокоррелограммы. Рассмотрим данные частотного анализа. Электрограммы показывают, что в покое как в затылочной, так и в центральной области коры альфа-активность выражена хорошо (показания интегратора: 69 единиц для затылочной области, 42 единицы для центральной области коры). Под влиянием светового раздражения альфа-ритм депрессируется в обеих исследуемых областях коры: показания интегратора падают в затылочной области до 15, в центральной — до 11 единиц. Это соответствует снижению суммарной альфа-активности во время света по сравнению с. фоном (взятым за 100%) до 22 и 26%. В состоянии покоя на автокоррелограмме как затылочной, так и центральной области имеется четкая периодика, выраженность которой оценивается в показателях Кп/с-0,25 для затылочной и 0,39 для центральной области, что свидетельствует о наличии правильного ритма (см. главу XII).
Рис. 24. Изменение автокорреляционных функций альфа-ритма затылочной и центральной областей коры здорового человека в период депрессии при световом раздражении.
А — фон до раздражения- Б — во время светового раздражения: 1— выделенный на анализаторе с широкополосовыми фильтрами альфа-ритм- II — автокоррелограмма- а, а, — затылочная область: б, б. — центральная область. Под каждой кривой анализатора — отметки интегратора- цифры на кривых — показания интегратора в относительных единицах и в процентах по отношению к выраженности ритма до раздражения: 1 — средняя частота- Кц с — показатель периодичности.
При световом раздражении в затылочной области периодичность процесса резко нарушается: Кп/с падает до 0,05. В то же время в центральной области, хотя амплитуда падает, периодика остается достаточно хорошо выраженной — Кп/с-0,25. Следовательно, в затылочной области имеет место нарушение периодики — десинхронизация, в то время как в центральных отделах коры депрессия альфа- ритма на свет не сопровождается нарушением периодичности альфа- колебаний: депрессия есть, а десинхронизации нет. Реакции на световое раздражение в лобной области коры проявляются в депрессии альфа- ритма, сопровождающиеся десинхронизацией.
Звуковые раздражения вызывают также изменения ЭЭГ в форме генерализованной депрессии альфа-ритма. Однако в отличие от светового раздражения звуковое вызывает реакцию лишь при первых применениях. Через 2—6 применений звука реакция становится менее выраженной и угасает. Следовательно, реакция депрессии в ЭЭГ здорового человека при звуковых раздражениях включает главным образом компонент ориентировочной реакции. Локальные изменения фоновой ритмики па звук в ЭЭГ человека не наблюдаются. Представляют интерес реакции ЭЭГ человека в ответ на проприоцептивные раздражения и на произвольное мышечное сокращение (сжимание пальцев рук в кулак). В этом случае наиболее четкая локальная реакция наблюдается в ЭЭГ лиц с выраженным роландическим ритмом.
Роландический ритм, как уже говорилось,— это ритм ЭЭГ человека, регистрирующийся в зоне проекции роландовой борозды — в области центральных извилин. Частота этого ритма имеет тот же порядок, что и альфа-ритм. Однако следует отметить, что, как правило, у каждого данного индивидуума частота альфа-ритма задних отделов коры не соответствует точно частоте роландического ритма — имеется расхождение на 1—2 Гц, причем частота роландического ритма ниже. Роландическийритм обладает избирательной реакцией на раздражения. В то время как для альфа-ритма затылочных отделов коры типична реакция на световое раздражение, для роландического ритма характерна реакция в форме депрессии в ответ на проприоцептивное раздражение — пассивную перемену положения конечности или произвольное сокращение мышц. Поскольку рука у человека имеет наиболее протяженное по коре представительство, наиболее удобно исследовать реакцию роландического ритма при раздражении или сокращении мышц рук. Исследования, проведенные в операционной при отведении у больного биопотенциалов с открытой коры, позволили показать, что в области центральных извилин можно определить довольно локальные зоны, которые реагируют на раздражения определенных мышц конечностей или тела. При регистрации ЭЭГ через неповрежденные покровы головы столь локальные изменения уловить не удается, хотя можно отметить, что реакция депрессии роландического ритма при тактильном раздражении руки более отчетлива в латеральных отделах зоны проекции центральных извилин, в то время как аналогичное раздражение ноги вызывает преимущественную депрессию в парасагиттальных отделах этих извилин. Роландический ритм и альфа-ритм задних отделов коры в отношении реакции на раздражения могут проявить реципрокность: световые раздражения, примененные многократно или длительно, могут вызывать усиление роландического ритма- в то же время проприоцептивные раздражения, подаваемые одновременно со световыми, могут усилить реакцию на свет. Как уже отмечалось выше, роландический ритм выражен в ЭЭГ здорового человека в относительно небольшом проценте случаев (12—13). й
Рис. 25. Избирательная реакция роландического ритма в ЭЭГ здорового человека на
проприоцептивные раздражения.
А — отсутствие депрессии на световое раздражение- Б — депрессия в ответ на произвольное сжимание пальцев в кулак. Отведения по международной схеме. Верхняя линия — отметка времени (0,1 секунды) и отметка сжимания пальцев- нижняя линия — отметка светового раздражения.
Однако при многократной подаче световых раздражений у здоровых людей в ходе длительного исследования можно выявить роландический ритм с типичной его реакция на проприоцептивные раздражения. На рис. 25 приводится ЭЭГ здорового человека с хорошо выраженным роландическим ритмом. При световом раздражении роландический ритм в отведении от задне-лобных отделов коры не депрессируется, в ответ на сжимание пальцев в кулак— депрессируется.
Реакция электрической активности центральных отделов мозга при тактильном и проприоцептивном раздражениях одной стороны тела или одной конечности проявляется преимущественно в проекционной зоне задне-центральной извилины обоих полушарий и лишь после многократных повторений раздражения концентрируется в одном (контралатеральном) полушарии. Особенно устойчивый двусторонний характер реакции депрессии проявляется при произвольном сокращении мышц одной руки. Эта особенность реакций есть проявление парности работы полушарий, обусловленной анатомическими и физиологическими свойствами мозга человека.
Следует отметить, что в центрально-лобных отделах коры ритм порядка 10 Гц не обязательно роландический: он может не обладать основным свойством — избирательно депрессироваться в ответ на проприоцептивные раздражения. В этих случаях его реакция при движении так же быстро угасает, как и при звуковых раздражениях. По-видимому, в передних отделах коры может регистрироваться ритмическая активность разного характера и, возможно, от разных генераторов. Это подтверждает положение о множественности генераторов альфа-активности коры у человека.
ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
При одиночных раздражениях достаточной силы в отведениях от проекционных зон коры возникают характерные колебания потенциала, названные вызванными потенциалами. Вызванные потенциалы являются отражением последовательного возбуждения разных структур мозга, вызванного афферентной импульсацией. Вызванные потенциалы, возникающие в ответ на разные афферентные раздражения, имеют свою локализацию, форму или последовательность волн, разные латентные периоды. Вызванные потенциалы широко изучаются в экспериментах на животных, где имеется возможность их отведения от любых отделов мозга- полученные данные используются для понимания организации функций центральной нервной системы. В опытах на животных было показано, что раздражения разных афферентных систем, разных участков тела и внутренних органов вызывают вызванные потенциалы с разных зонах коры и подкорковых образований.
У человека исследование вызванных потенциалов затруднено- оно ограничивается возможностью отведения только через покровы головы. При их исследовании у человека значительную трудность создает также то, что они нередко имеют малую амплитуду и маскируются фоновыми колебаниями ЭЭГ, имеющими более высокую амплитуду. Для выявления вызванных потенциалов из фоновой картины ЭЭГ применяется ряд специальных приемов, которые используются для выделения слабых сигналов из шума.
Одним из первых приемов выявления вызванных потенциалов у человека был метод суперпозиции, предложенный Доусоном (В. А. Кожевников и Р. М. Мещерский, 1963). Этот метод заключается в многократном наложении друг на друга отклонений луча на экране катодной трубки, причем запуск ждущей развертки всегда начинается в момент подачи раздражения. В результате получается сложная кривая, на которой более четкая часть контура общей размытой картины является отражением наиболее существенных и стабильных черт исследованных ответов. В последнее время изучение вызванных потенциалов у человека проводится методом усреднения с помощью специальных электронно-вычислительных устройств — сумматоров и с помощью универсальных электронно-вычислительных машин. Эти методы позволяют путем усреднения большого числа (до 100 и более) реакций ЭЭГ на раздражения выявить статистически достоверные колебания потенциала, составляющие вызванный потенциал, исключить случайные отклонения и маскирующие колебания фонового ритма ЭЭГ. Усредненные вызванные потенциалы показывают наиболее существенные компоненты ответа у данного исследуемого. Следует отметить, что в результате усреднения большого числа ответов теряются особенности динамики реакций в ходе серии раздражений. Поэтому при исследовании динамики ответных реакций целесообразно производить также усреднение по меньшему числу ответов в большой серии, например производить усреднение каждых последующих 10 ответов серии в 100 раздражений.
Вызванные потенциалы в ЭЭГ человека подразделяются на два типа: 1) специфические, возникающие только на одно определенное раздражение и регистрирующиеся в проекционных зонах коры того анализатора, к которому они адресованы (например, ответ на световую вспышку, возникающий в отведении от затылочной области коры)- 2) неспецифические ответы, возникающие при раздражениях любой модальности (свет, звук, тактильное и т. д.) при отведении ЭЭГ от парасагиттально-центральной области — в области «вертекса», или макушки — в зоне конвергенции афферентных путей от раздражений разной модальности, проекционной зоне неспецифических таламических путей.
Специфические вызванные потенциалы в свою очередь делятся на первичные ответы, возникающие непосредственно в первичной проекционной зоне коры, и вторичные ответы, возникающие преимущественно в интегративных полях коры. При исследовании электрических реакций мозга у здорового человека зарегистрировать чисто первичные потенциалы практически невозможно в силу условий отведения и анатомического строения мозга. Как правило, па ЭЭГ человека мы имеем дело со сложным комплексом специфического вызванного потенциала, который включает элементы первичного и вторичного ответа.
Имеется большая литература, посвященная исследованию вызванных потенциалов. Многие вопросы о происхождении разных компонентов этих потенциалов и их физиологического значения, а также вопросы их изменения в патологии остаются до сих нор в сфере дискуссии. В настоящей главе мы лишь кратко остановимся на общих вопросах, касающихся исследования вызванных потенциалов в ЭЭГ у человека. Наиболее последовательное изложение этого вопроса имеется в монографиях Ciganek (1961) и Л. М. Пучинской (1967), а также в трудах симпозиума по вызванным потенциалам у человека (Sensory evoked response in man, 1964).
Специфические вызванные потенциалы в ЭЭГ человека наиболее изучены при световых и электрокожных раздражениях. Исследованиями авторов, занимавшихся специфическим ответом на вспышку света у человека, установлено, что ответ достигает максимальной амплитуды в затылочных отделах коры, особенно при отведении в зоне inion. Этот ответ имеет два компонента: первичный, представленный относительно быстрым положительно-отрицательным колебанием потенциала, и следующий за ним вторичный, который выражается в форме положительно- отрицательных волн большей амплитуды и длительности.
Рис. 26. Усредненный ВП на вспышку спета (усреднение 60 ответов) (по Ciganek, 1961). Выражены волны: 1. II, III, IV, V, VI и начало VII. Нижняя линия — время в миллисекундах.
Вторичный компонент более вариабелен в ходе исследования одного человека. За вторичным ответом следует ритмическое последействие, выраженное в разной степени. Оно выражается в виде нескольких затухающих колебаний, но при исследовании более отдаленных от раздражения интервалов времени можно выявить ритмическую активность, близкую по частоте к альфа-ритму и длящуюся более одной — двух секунд.
Величины латентного периода разных компонентов специфического ответа на свет, согласно исследованию разных авторов, колеблются в следующих пределах: первое колебание имеет латентный период порядка 20—40 мсек, в то время как латентный период отрицательной волны вторичного компонента составляет около 100 мсек (рис. 26). Форма специфических ответов у здоровых людей значительно варьирует, хотя у одного человека она отличается относительной устойчивостью.
Специфический ответ на свет регистрируется с более широкой области, чем проекционная зона- это характерно также для ответов на раздражения других модальностей. Вызванные потенциалы изменяются в зависимости от интенсивности раздражений и от зоны коры, от которой ответ отводится. Характерным свойством специфического ответа в ЭЭГ человека является его устойчивость при повторных применениях раздражителя, при раздражениях с разной частотой. На рис. 27 приведены ЭЭГ здорового человека во время светового раздражения различной частоты. Видно, что длительное раздражение вспышками света вызывает в ЭЭГ устойчивые ответы, меняющиеся по форме в зависимости от частоты раздражений.
Вызванные потенциалы в ответ на электрокожное раздражение или раздражение нерва выявляются преимущественно в сенсомоторной области коры.
Неспецифические вызванные потенциалы. В ЭЭГ человека, помимо специфических ответов, выявляется неспецифический ответ, регистрирующийся наиболее четко в отведениях от парасагиттальных отделов проекционных зон центральных извилин. Неспецифический ответ отличается от специфических рядом свойств: он возникает в ответ на разные афферентные раздражения, но проявляется в одной области коры- неспецифический ответ отличается нестойкостью, при повторении раздражений постепенно угасает, но вновь возникает при изменении модальности или силы раздражения. В проявлении неспецифического ответа большое значение имеет не столько сила раздражения, сколько его новизна. Возникновение неспецифического ответа может сопровождаться кожно-гальванической реакцией. Имеет ли неспецифический ответ прямое отношение к ориентировочному рефлексу — этот вопрос является дискуссионным.
Впервые неспецифический ответ был зарегистрирован в ЭЭГ человека P. Davis (1939), затем У. Gastaut (1953). По свойствам неспецифический ответ имеет сходство со вторичным ответом, зарегистрированным Forbes, Morison (1939) в ЭЭГ кошки. Неспецифический ответ усиливается в начальных стадиях сна, приобретая форму, характерную для К — комплекса.
Форма неспецифического ответа очень изменчива- он может быть представлен в виде одно-, двух-, трехфазного колебания с амплитудой от 10 до 200 мкВ. Латентность его значительно больше, чем у специфического ответа, и находится в пределах 50—100 мсек- длительность фаз составляет около 100 мсек или более. Амплитуда и форма неспецифического ответа изменяются в зависимости от области коры, от которой он отводится. При предъявлении первого раздражения неспецифический ответ может не проявиться или иметь малую амплитуду- при повторных раздражениях нарастает и достигает максимальной амплитуды на 4—б-е предъявление раздражителя. Одновременно зона его проявления по коре расширяется. При дальнейшем повторении раздражения неспецифические вызванные потенциалы постепенно угасают. Неспецифический ответ выявляется лишь при редких раздражениях — не чаще 1 в 2 секунды, а при более частых возникает лишь при включении и выключении серии раздражений.
На рис. 28 приведены примеры неспецифических ответов, возникающих в ЭЭГ здорового человека при предъявлении одиночных раздражений разной модальности: при тактильном раздражении руки, при звуковом раздражении, при вспышке света. Форма ответов несколько варьирует от раздражения к раздражению, однако максимальной амплитуды он достигает во всех трех случаях в отведениях от центрально-сагиттальных отделов коры и менее выражен в затылочных и лобно-полюсных отведениях.
Рис. 27. Перестройка ритма под влиянием световых мельканий разной частоты. Изменение формы ответа: вызванные ответы при низкой частоте мельканий, синусоидальные колебания в ЭЭГ при учащении ритма светового раздражения.
Кривые Л, Б и В — непосредственные продолжения записи. Отведения согласно международной схеме. Нижняя линия на всех отрезках записи — отметка светового раздражения.
Рис. 28. Проявление неспецифического ответа в ЭЭГ здорового человека в ответ на звуковое (А), световое (Б) и тактильное (В) раздражения (по К. Кац).
Отведения соответственно схеме. Нижняя линия — отметка раздражений.
Неспецифический отпет проявляется, как правило, одновременно в обоих полушариях и имеет большое сходство в симметричных точках правого и левого полушария.
При одиночных раздражениях, особенно при световом раздражении, в ЭЭГ человека могут возникнуть оба ответа- специфический в затылочно-теменных отделах коры и неспецифический в центральных областях. Они существенно различаются: специфический возникает с меньшим латентным периодом и сохраняется при повторении раздражений с большой частотой, неспецифический возникает с большим латентным периодом и угасает при продолжении раздражений.
Неспецифический ответ в ЭЭГ расценивается как результат влияния потока афферентных импульсов, распространяющихся к коре по неспецифической таламической системе.
РЕАКЦИИ ЭЭГ НА РИТМИЧЕСКИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ. ПЕРЕСТРОЙКА РИТМА ЭЭГ
При ритмических раздражениях, так же как и при непрерывных, в ЭЭГ возникает реакция в форме депрессии альфа-ритма и в начале серии ритмических импульсов вызывается неспецифический ответ. При ритмических световых раздражениях, помимо этого, в ЭЭГ выявляется ритмика колебаний, соответствующая частоте световых стимулов— так называемая реакция перестройки, или усвоения, ритма. Ритмические раздражения другой модальности, например звуковые, тактильные, не вызывают в ЭЭГ человека реакции перестройки ритма. Одним из первых физиологов, вслед за Adrian, который начал детальное исследование реакции перестройки ритма в ЭЭГ человека и животных иод влиянием ритмического светового раздражения меняющейся интенсивности (исследование «кривых реактивности»), был М. Н. Ливанов (1946). Впоследствии почти все физиологи, изучавшие
ЭЭГ человека, применяли ритмическую световую стимуляцию. Реакция перестройки ритма является удобным электрографическим показателем, позволяющим исследовать межцентральные отношения в коре больших полушарий. Эта реакция широко используется также как показатель функционального состояния мозга у больных при клиническом исследовании. Реакция перестройки ритма под влиянием ритмического светового раздражения у здоровых людей проявляется не во всех случаях. Ее наличие не связано прямо с выраженностью альфа-ритма или других колебаний ЭЭГ.
Реакция перестройки ритма у здорового человека при световых раздражениях наиболее четко выражена в задних отделах полушарий и, как правило, имеет большое сходство при отведении от симметричных точек коры. Диапазон частот, вызывающих реакцию перестройки ритма, широк: от 1—2 колебаний в секунду, когда реакция имеет характер вызванных ответов, до очень больших частот — порядка 200 и более колебаний в секунду, как было показано специальными исследованиями.
Форма колебаний навязанного ритма может быть различной и меняется в зависимости от частоты предъявляемых световых мельканий. При редких раздражениях — с частотой до 4—5 колебаний в секунду — навязанные колебания имеют сложную форму н приближаются по характеру к вызванным ответам. При увеличении частоты световых мельканий форма колебаний усвоенного ритма приближается к синусоидальной.
Па рис. 28 приведена ЭЭГ здорового человека с отчетливой реакцией перестройки ритма под влиянием световых раздражений. При низкой частоте раздражения навязанная ритмика имеет форму сложных колебаний- при учащении раздражений ответные колебания становятся близкими к синусоидальным. Исследование реакции усвоения ритма с помощью методов корреляционного и спектрального анализа позволило показать, что она представляет собой сложную реакцию мозга с разным пространственно-временным распространением усвоенного ритма по коре больших полушарий (Г. II. Болдырева, 1965- 1966- В. С. Русинов, О. М. Гриндель, I`. Н. Болдырева, 1969). Как показал спектральный анализ, она складывается из реакции фонового альфа-ритма в форме его депрессии и нарушения пространственно-временных отношений между областями коры и реакции усвоения ритма световых раздражений. Усвоение ритма в ЭЭГ может быть выражено в разной степени по- разному в разных отделах коры. Соотношение реакции депрессии альфа- ритма и реакции усвоения также варьирует.
В ряде случаев в ответ на ритмические световые раздражения па ЭЭГ здорового человека возникают колебания, не только соответствующие ритму световых мельканий, по также его гармонические составляющие, т. е. ритмы, кратные частоте раздражения (В. А. Ильянок, 1967- KitaЛma et al., 1967- Г. Н. Болдырева, О. М. Гриндель. 1969). Гармонические составляющие реакции перестройки ритма ЭЭГ выявляются более часто при относительно низкой частоте стимуляции. Детальное исследование реакции на ритмическую фотостимуляцию при визуальной стенке ЭЭГ затруднено и возможно лишь при применении методов частотного или спектрального анализа. Выраженность гармоник при ритмическом световом раздражении и их соотношение с основной частотой могут быть различными. Основная частота может иметь наибольшую мощность, выявляемую при спектральном анализе, гармоники 2-го и 3-го порядка мощность, последовательно убывающую. Однако в ряде случаев вторая или третья гармоники могут быть выраженными максимально, в то время как основная частота имеет лишь небольшую мощность.
Заканчивая краткий обзор проявления реакций на афферентные раздражения в ЭЭГ здорового человека, следует указать, что ответные изменения биопотенциалов в разных областях коры варьируют в зависимости от модальности раздражения, их частоты, длительности и других параметров. Обращает на себя внимание своеобразие электрографических реакций при разных раздражителях в центральных отделах полушарий. Электрографические реакции центральной области коры у человека рядом авторов рассматриваются как реакции «неспецифической» зоны коры, поскольку именно в этой области наблюдается максимальное проявление локального неспецифического ответа на раздражения разной модальности (Y. Gastaut, 1953- К. Кац, 1958- В. С. Русинов, 1962- Л. М. Пучинская, 1967). В ней же выявляется наиболее отчетливо условнорефлекторная перестройка ритма (Г. Н. Болдырева, 1965, 1966), отмечена наибольшая выраженность медленных волн во время сна Brazier (1958), в этой области коры проявляется и К — комплекс. G. Walter (1965) зарегистрировал в центральной области коры «волны ожидания» при выработке стереотипов реакций на раздражения. Были показаны также своеобразные формы корреляционных связей ЭЭГ центральной области коры с другими отделами полушария (О. М. Гриндель, В. С. Русинов, 1967).
Эти физиологические факты, а также данные экспериментальной физиологии наряду с имеющимися в литературе сведениями об особенностях морфологии центральной области коры у человека как ассоциативной позволяют считать, что электрическая активность ее как в покое, так и при афферентных раздражениях играет существенную роль в формировании общего рисунка ЭЭГ человека, отражающего сложное взаимодействие разных систем мозга. Ответная реакция ЭЭГ при разных афферентных раздражениях в значительной степени определяется соотношением возбуждений специфических и неспецифических проекционных зон коры. Следует обратить внимание также на особую роль именно зрительной афферентации в изменениях амплитудно-частотных характеристик основной корковой активности у человека (альфа-ритм) (Л. А. Новикова, 1966), а также в установлении закономерных временных отношений этой активности по коре.
УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА
ЭЭГ используется как метод объективного исследования состояния коры больших полушарий при выработке условных рефлексов у животных в большом числе работ.
Значительно меньше исследований по вопросу условнорефлекторных изменений ЭЭГ человека. Имеются обзорные работы, рассматривающие разные направления в исследовании электроэнцефалографического отражения условнорефлекторной деятельности человека и животных (В. С. Русинов, Г. Д. Смирнов, 1957- В. С. Русинов, М. Я. Рабинович, 1958- «Электрофизиологическое изучение высшей нервной деятельности», Симпозиум, 1962).
Еще в 1935 г. Durup и Fessard обнаружили, что депрессию альфа-ритма можно вызывать индифферентным для этой реакции стимулом после нескольких сочетаний его с действием света. В дальнейшем в ряде исследований было показано, что изменения альфа-ритма подчиняются основным законам условно-рефлекторной деятельности, так же как это имеет место при секреторных и других условных рефлексах с обычным внешним эффектом (Jasper, Shagass, 1941- И. С. Беритов и А. Воробьев, 1943, и др.). Оказалось возможным выработать не только различные дифференцировки, проследить динамику образования и угасания рефлекса на время, но и создать своего рода стереотип изменений альфа-ритма на комплексный раздражитель (Р. Н. Лурье, В. С. Русинов, 1955- П. К. Анохин, 1957).
Интересно, что можно выработать условнорефлекторную блокаду или усиление альфа-ритма при сочетании света со звуковым раздражением по силе «ниже порога слышимости» (Г. В. Гершуни и др., 1955) и при словесном раздражении у лиц, находящихся в состоянии гипнотического сна (М. Н. Ливанов и др., 1953). Все эти исследования показывают, что наиболее распространенная реакция ЭЭГ на раздражения — депрессия альфа-ритма — может быть вызвана условнорефлекторным путем. Характерным для другого направления в изучении условнорефлекторных изменений ЭЭГ человека является сопоставление их с конечным периферическим эффектом: движением, секрецией слюны и другими вегетативными реакциями. В этих исследованиях было показано, что корковое торможение в ряде случаев сопровождается появлением в ЭЭГ медленных волн на фоне депрессии альфа-ритма (В. Е. Майорчик, В. С. Русинов, Г. Д. Кузнецова, 1954- А. Юс, К. Юс, 1954- О. М. Гриндель, Б. Г. Спирин, 1958, и др.). Важно отмстить то обстоятельство, что изменения ЭЭГ человека в форме блокады альфа-ритма, выявления альфа- или роландического ритма или дельта-волн предшествуют возникновению рефлекторного эффекта (А. Роже, Л. Г. Воронин, Е. И. Соколов, 1958). Изменения ЭЭГ при выработке условных связей не имеют специфического выражения: характер электрографической реакции в значительной степени определяется исходным функциональным состоянием коры и исходной электрографической активностью в момент раздражения.
При сочетании звукового раздражения с ритмическим световым раздражением вырабатывается условнорефлекторная перестройка ритма ЭЭГ на ритм световых мельканий (В. Е. Майорчик, Б. Г. Спирин, 1951, Р. А. Павлыгина, В. С. Русинов, 1956- Г. Н. Болдырева, 1961- Г. Н. Болдырева, В. С. Русинов, 1962). Было показано, что можно получить условнорефлекторно вызванные потенциалы в ЭЭГ человека путем повторения ряда сочетаний звука со вспышкой света, а также выявить условнорефлекторным путем неспецифический ответ при выработке реакций в ЭЭГ на стереотип раздражений (К. Кац, 1958- В. С. Русинов, 1962- Л. М. Пучинская, 1967). В последние годы изучаются корреляции между изменениями ЭЭГ, разными компонентами ЭЭГ и реакциями, получаемыми при психологических пробах у здорового человека.
Исследования условнорефлекторных реакций электрической активности мозга человека показали, что ЭЭГ может иметь значение как индикатор деятельности мозга при изучении механизмов образования условных связей. Однако именно наблюдения на человеке внушают серьезные сомнения в том, что изменения ЭЭГ отражают деятельность мозга, непосредственно связанную с осуществлением условнорефлекторного эффекта. По-видимому, изменения ЭЭГ значительно более общие, генерализованные, чем те корковые процессы с их сложной мозаикой, которые развиваются при образовании временных связей.
Сорокалетняя история развития электроэнцефалографии показывает, что электрическая активность мозга здорового человека имеет ряд определенных особенностей, отличающих ее от ЭЭГ животных. Наиболее типичным для ЭЭГ здорового взрослого человека в 70% случаев является доминирование альфа-ритма — колебаний электрического потенциала с частотой около 10 в секунду. Другие ритмы как более частые, так и более медленные менее выражены. Имеется значительная вариабельность в рисунке ЭЭГ здоровых людей, разные соотношения активности областей коры, особенно за счет изменчивости амплитуды и частоты альфа-ритма. Рисунок ЭЭГ каждого здорового человека отличается устойчивостью, он стабилен при повторных исследованиях- на основании этого полагают, что ЭЭГ в норме столь же индивидуальны, как и отпечатки пальцев.
При изменениях функционального состояния мозга — дремоте, разных стадиях сна, резком возбуждении, реакциях на внешние раздражения — ЭЭГ меняется. Характерны изменения ЭЭГ здорового человека на внешние раздражения: реакции фоновой активности в виде депрессии альфа- ритма и реакции в ответ на одиночные стимулы в виде вызванных потенциалов, отличающихся определенной формой, локализацией и распространенностью по коре в зависимости от модальности стимула. Имеются некоторые границы вариантов ЭЭГ и ее реакций, характеризующие электрическую активность мозга здорового человека, что является исходным пунктом для оценки его патологических нарушений.
Однако, несмотря па ряд твердо установленных положений относительно ЭЭГ в норме, электрическая активность мозга здорового человека еще мало изучена, даже менее, чем ЭЭГ при разных формах патологии. Этот парадоксальный факт объясняется главным образом тем, что изменения ЭЭГ в случаях патологии мозга, когда нарушается устойчивость соотношения активности разных его систем, бывают резко выраженными- электрические феномены, проявляющиеся в ЭЭГ при эпилепсии, опухоли и других поражениях, значительно отличаются от ЭЭГ любого здорового человека. Вариабельность ЭЭГ здоровых людей трудно оценить и описать в обычных терминах, принятых при визуальном анализе.
Можно сказать без преувеличения, что ЭЭГ человека, ее ритмы и их роль остаются столь же неясными и загадочными, как эго было в пору первых электроэнцефалографических исследований. Надо полагать, что путь развития электроэнцефалографии, познания сущности картин ЭЭГ человека лежит в направлении развития всего арсенала физиологических приемов при одновременном применении математического анализа ЭЭГ.
