Общая физиология восприятия - интегративная деятельность мозга
Видео: Рефлекторная дуга Сеченова. Часть 1
ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В предыдущей главе был дан общий обзор механизмов, лежащих в основе различных видов врожденной деятельности нервной системы, обеспечивающих адаптацию организма к окружающей среде. Однако для поддержания жизни и нормального существования высших животных одной этой активности недостаточно- помимо механизмов, обеспечивающих адаптацию организма к внешней среде, необходимы еще и механизмы, определяющие саму способность к адаптации. Для этого относительно жесткие формы врожденной деятельности должны обогащаться и модулироваться, посредством чего постоянно видоизменяется и совершенствуется адаптация организмов. Грубо говоря, это происходит путем постоянного накопления сортируемой определенным образом поступающей информации, ее хранения и ассоциации отдельных сообщений, прибывающих по различным каналам. Нет необходимости доказывать, что канал обратной связи, информирующий о состоянии эффекторов (так называемые «сервомеханизмы»), поставляет не менее важную информацию, чем та, которая поступает из внешней среды.
Систематическое изложение принципов интегративной деятельности мозга целесообразнее всего построить по следующей схеме. Прежде всего надо показать, каким образом перерабатывается информация, доставляемая рецепторами, затем в каком виде осуществляется ассоциация отдельных сообщений, поступающих из разных источников, и, наконец, необходимо рассмотреть, как используется эта информация эффекторами. В данной главе мы обсудим общие принципы предварительной обработки информации афферентной системой, а в следующей — покажем эти принципы «в работе» в применении к отдельным анализаторам.
Видео: Анатомия и физиология человека
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ
Экспериментальные работы последних лет с применением макро- и микроэлектродной техники регистрации потенциалов действия, возникающих при раздражении отдельных рецептивных поверхностей на различных уровнях афферентных систем, а также в отдельных нервных клетках, значительно пополнили наши знания о механизмах функционирования этих систем. В этом разделе мы попытаемся кратко изложить общие принципы, лежащие в основе деятельности афферентных систем, которые вытекают из электрофизиологических исследований разных анализаторов.
- Каждый анализатор — это конструкция, состоящая из п-уровней- основанием ее служит соответствующая воспринимающая поверхность, а вершиной — тот уровень, на котором оканчивается рейс импульсов, идущих от рецепторов. Каждый уровень этой конструкции — совокупность нервных клеток, аксоны которых идут на следующий уровень- исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора. Каждую такую совокупность мы будем называть афферентным полем (или центром, или зоной) анализатора. Нервные клетки, участвующие в получении отдельных импульсов с нижних уровней или основания системы, мы назовем нейронами данного поля.
Взаимоотношения между последовательными уровнями анализатора построены по принципу дивергенции — конвергенции, причем дивергенция в общем преобладает (не считая взаимоотношений между основанием и первым по порядку уровнем). Поэтому, чем выше уровень, тем из большего числа нейронов он состоит (фиг. 9).
- В некоторых системах между последовательными уровнями имеется точное топическое соответствие: k-й уровень является приблизительной проекцией (в геометрическом смысле) (k—1)-го уровня и так вплоть до первого уровня. Однако в некоторых других системах такого точного топического соответствия нет. В отдельных случаях (k—1)-й уровень дважды, а иногда и трижды представлен в k-м уровне (так называемые сенсорные зоны I, II и следующие), причем каждое представительство имеет свою топическую организацию.
Фиг. 9. Принцип дивергенции — конвергенции в афферентных системах.
В прямоугольниках— отдельные уровни (К. К+1, К+2)- кружками обозначены их нейроны, точками — синаптические контакты. На схеме степень дивергенции 1 : 4, степень конвергенции —1:2.
- Нейроны отдельного уровня данного анализатора либо связаны с нейронами более высокого уровня этого же анализатора, либо их аксоны идут в другие части нервной системы. Нейроны первого типа мы назовем транзитными- а нейроны второго типа — выходными. Мы не будем здесь рассматривать вопрос о том, идет ли речь об обособленных элементах или каждый из них способен выполнять обе эти функции, посылая коллатерали и на более высокий уровень и в другие центры.
То афферентное поле, которое состоит из нейронов, посылающих свои аксоны только на более высокий уровень, мы будем называть транзитным- если же в поле есть и нейроны, аксоны которых выходят за пределы системы, то такое поле мы назовем транзитно-выходным. По определению высший уровень каждой афферентной системы состоит только из выходных нейронов, а потому он представляет собой выходное поле в чистом виде (фиг. 10).
Выходные нейроны нижележащих уровней каждого анализатора представляют последнее звено в афферентной части дуги различных (описанных в предыдущей главе) безусловных рефлексов, таких, как рефлексы нацеливания на нейтральные раздражители, оборонительные рефлексы на вредные раздражители или пищевые рефлексы на вкусовые раздражители. Выходные нейроны высшего уровня того или иного анализатора посылают свои аксоны к высшим уровням других анализаторов и образуют анатомический субстрат ассоциативной функции нервной системы (об этом будет сказано в гл. IV).
Как станет ясно из дальнейшего, транзитные нейроны играют роль промежуточного звена в процессе обработки информации в пределах данной афферентной системы, а выходные нейроны участвуют в использовании этой информации для самой разнообразной деятельности организма. Учитывая это существенное различие в физиологическом назначении нейронов того или другого типа, мы назовем функцию транзитных нейронов на всех уровнях данного анализатора рецептивной функцией. а сами эти нейроны — рецептивными- функцию же выходных нейронов — перцептивной функцией, а нейроны — перцептивными. Это соответствует и современному употреблению данных терминов: ведь перцепцией (восприятием) в отличие от рецепции мы обозначаем ту форму афферентной активности, которая участвует в ассоциативных процессах и в поведении животного.
Фиг. 10. Блок-схема основных особенностей организации афферентных систем./// — последовательные уровни системы Т — транзитные поля- В — выходные поля- Т-В — транзитно-выходное поле. Вертикальные стрелки обозначают транзитные пути- горизонтальные стрелки—выходные пути.
Выходное поле на уровне 1- обозначает поле, с которого начинается безусловно рефлекторная дуга. На уровне 2 показан выходной путь, обслуживающий возвратные рефлексы (стрелка вниз). Уровень 3— верхний уровень данной афферентной системы- показаны ассоциативные пути из него на другие афферентные системы.
- В каждой афферентной системе значительный процент выходных нейронов ответствен за рефлексы, которые контролируют собственную активность этой системы (возвратные рефлексы). Существует по меньшей мере два основных типа таких рефлексов.
Первый тип — это рефлексы, которые мы назвали рефлексами нацеливания. Их назначение — приспосабливать нижние уровни данной афферентной системы и эффекторы, связанные с соответствующими рецептивными органами, «подгонять» их для наилучшей рецепции сенсорного притока.
Выходные нейроны, вызывающие рефлексы нацеливания, расположены на различных уровнях афферентной системы, но особенно полно они представлены в проекционных зонах коры (см. гл. I, разд. 5).
Другой тип возвратных рефлексов — это те, которые ограничивают сенсорный приток, перекрывая «шлюзы» афферентной системы (как на уровне ядер переключения, так и на периферии). Они играют первостепенную роль в явлениях привыкания (подробно об этом см. разд. 10).
- Нейроны некоторых (а возможно, и всех) уровней афферентной системы не только активируются соответствующим сенсорным притоком, идущим по «специфическим» путям, но и испытывают на себе действие восходящей «неспецифической» системы, влияние которой распространяется через неспецифические ядра таламуса на обширные районы коры. Фиг. 11 иллюстрирует это явление. Как сказано в гл. I (разд. 9), эта система представляет собой часть всей эмотивной системы, и ее роль состоит в том, чтобы под влиянием отдельных видов драйва облегчать (или тормозить) некоторые анализаторы. Предполагается, что специфический сенсорный приток поступает через аксосоматические синапсы, а неспецифический — через аксодендритные. Как мы покажем ниже, облегчающее влияние неспецифической системы на определенную афферентную систему играет важную роль в познавательных механизмах, так как оно необходимо для процессов восприятия и обучения.
Фиг. 11. Возрастание критической частоты слияния мельканий для нейрона зрительной коры при раздражении таламуса [28].
I — активность нейрона, зарегистрированная микроэлектродом- 2— ЭЭГ- 3 — отметка светового раздражения. А. Мелькающий свет возрастающей частоты вплоть до 18 вспышек в 1 сек вызывает регулярные разряды нейрона. За этим следуют паузы в активности, свидетельствующие о достижении критической частоты слияния мельканий (показано стрелкой). Б. При частоте мельканий 19—41 в 1 сек нейрон не может реагировать на каждую вспышку и обнаруживает нерегулярность разрядов. После короткой серии электрических раздражений интраламинарных ядер таламуса (16 имnfceк) нейрон следует за мелькающим светом высокой частоты (41 вспышка в 1 сек) и дает разряд на каждую вспышку. Через 1—2 сек вновь появляются паузы в разрядах
Фиг. 12. On- и off-иейроны в зрительной коре кошки (упрощенно) [28]
f — on-нейрон- II — off-нейрон. Остальные объяснения см. в тексте.
- В отдельных полях некоторых (или всех) афферентных систем есть нейроны, которые активируются началом действия тех или иных конкретных агентов, падающих на соответствующую рецептивную поверхность (on-эффект), и нейроны, возбуждаемые окончанием действия этих агентов (off-эффект). Соответственно первые нейроны называются on-нейронами, вторые off-нейронами (фиг. 12). Соответствующие on- и off-нейроны находятся в реципрокных взаимоотношениях: чем сильнее возбуждение первых, тем более выражено торможение вторых, и наоборот.
Фиг. 13. Реципрокные отношения двух нейронов в соматосенсорной коре, отвечающих соответственно на сгибание (1) и разгибание (2) руки в локтевом суставе [29].
Реципрокные взаимоотношения между отдельными нейронами проявляются не только в реакции на наличие или отсутствие данного раздражителя, но и в отношении двух раздражителей, действующих в противоположных направлениях, например при сгибании и разгибании конечностей (фиг. 13).
- В большинстве случаев нейроны, возбуждаемые началом действия того или иного агента, сохраняют активность и на протяжении последующего его действия- нейроны, возбуждаемые окончанием действия раздражителя, сохраняют активность и после прекращения этого действия (фиг. 12). Обычно интенсивность возбуждения нейрона, измеряемая частотой его разрядов, понижается при длительном приложении раздражителя, достигая определенного устойчивого состояния. Это явление называется адаптацией (фиг. 14). Степень адаптации, измеряемая уменьшением частоты разрядов при продолжающемся воздействии раздражителя, зависит от свойств данного нейрона и вида раздражителя.
Из сказанного вытекает, что длительное отсутствие стимуляции того или иного афферентного поля приводит к непрерывной импульсации off-нейронов (или по крайней мере некоторых из них), прекращающейся сразу, как только какой-то раздражитель достигнет этого поля. Такую импульсацию принято называть «спонтанной».
Стало быть, отсутствие сенсорного притока само по себе оказывается физиологическим раздражителем, т. е. служит источником информации об окружающей среде- эта информация имеет, по-видимому, не меньшее значение, чем информация, доставляемая разнообразными паттернами стимулов. Мы полагаем, что в том случае, когда некоторое афферентное поле находится под облегчающим воздействием неспецифической системы, имеет место постоянная активация on- и off-нейронов. Это допущение поможет нам понять некоторые явления, связанные с формированием условных рефлексов (гл. VII, разд. 5).
8. В определенных афферентных полях возбуждение того или иного нейрона путем раздражения соответствующей точки воспринимающей поверхности может быть полностью подавлено одновременным раздражением другой точки, лежащей поблизости (фиг. 15). Это явление называется латеральным торможением. Полагают, что оно обусловлено тормозными связями, существующими между соседними нейронами внутри отдельных афферентных полей (фиг. 16). Как мы увидим позднее, чем выше уровень данного афферентного поля, тем обширнее сфера латерального торможения.
Фиг. 14. Адаптация on-нейрона в соматосенсорной коре при равномерном давлении на кожу [30].
А. Приложение двух идентичных раздражителей с интервалом 10 мин- широкой черной чертой внизу указана длительность раздражения. Б. То же, но для двух раздражений различной длительности (1и 2). В случае А адаптация частичная, в случае Б — почти полная.
9. Для каждого нейрона определенного афферентного поля данного, анализатора существует раздражитель (т. е. паттерн возбуждения определенных рецепторов), который вызывает оптимальную реакцию, т. е. дает максимальную частоту разрядов. Такой раздражитель можно назвать адекватным для данного нейрона (фиг. 17).
Фиг. 15. Латеральное торможение в соматосенсорной коре у обезьяны [30}. Рецептивное поле, соответствующее возбуждающему нейрону соматосенсорной зоны, окружено тормозным рецептивным полем. Справа показана реакция нейрона.
- Чем выше уровень данной афферентной системы, тем на более сложные и тонкие адекватные раздражители реагируют его нейроны. Существование этой важной закономерности было убедительно доказано Хьюбелом и Визелом (l-4) на зрительном анализаторе- есть основания полагать, что она характерна и для других анализаторов.
Фиг. 16. Схема латерального торможения.
Большие круги — нейроны, маленькие круги — клетки Реншоу, участвующие в тормозных процессах. Стрелками обозначены возбуждающие связи, линиями с поперечной чертой — тормозные.
Из работы Хьюбела и Визела следует, что адекватные раздражители для нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле (афферентное поле третьего порядка), — это небольшие пятна (светлые, темные или цветовые) определенного оптимального диаметра (фиг. 18, А).
Регистрация ответов нейронов афферентного поля четвертого порядка (зрительная проекционная зона коры, поле 17) показывает, что здесь адекватные раздражители уже не пятна, а прямые линии неограниченной длины, но вполне определенной ориентации — от горизонтальной до вертикальной. Эти линии обычно располагаются на определенных участках зрительного рецептивного поля («простые» нейроны), но иногда одному нейрону может соответствовать целый набор линий определенной ориентации в пределах более широкой зоны («сложные» нейроны). Нейроны стриарной коры отвечают на линии трех типов: темные полоски, светлые полоски («щели») и границы, разделяющие темные участки от светлых (фиг. 18, Б).
Фиг. 17. Адекватный раздражитель нейрона в зрительной зоне III у кошки [4].
В зрительных полях еще более высоких порядков (поля 18 и 19 или, лучше, по Хьюбелу и Визелу, зрительные зоны II и III) нейроны реагируют на еще более сложные паттерны: две пересекающиеся прямые границы — «углы», темные и светлые полосы определенной ширины, ограниченные с одного конца, типа «языков», ограниченные с двух концов,— «палочки» («сверхсложные» нейроны) (фиг. 18, В). Кроме того, некоторые нейроны реагируют на такие более сложные формы только при их локализации на определенной области сетчатки, а другие — на весь набор сходных форм в пределах какой-то определенной зоны.
По предположению Хьюбела и Визела, нейроны более высоких уровней зрительной афферентной системы формируются путем конвергенции соответствующих нейронов нижележащих уровней. Иными словами, нейрон самого высшего уровня — это вершина пирамиды, основание которой образуют рецептивные органы.
Фиг. 18. Различные типы паттернов, адекватных для определенных уровней зрительной афферентной системы.
А Для латерального коленчатого тела. Б Для зрительной проекционной зоны. В. Для зрительной парапроекциониой зоны.
Так как одни и те же рецепторы и нейроны нижних уровней участвуют в различных комбинациях разнообразных пирамид, то пирамид может быть больше, чем нейронов нижних уровней. Следует подчеркнуть, что среди нейронов нижнего уровня, конвергирующих на определенный нейрон выше расположенного уровня, одинаковую роль играют и on- и off-нейроны- следовательно, паттерн стимулов, адекватный для данного нейрона высшего уровня, характеризуется наличием одних каких-то определенных элементов и отсутствием других.
