Проблема локализации классического условного рефлекса - интегративная деятельность мозга
В предыдущей главе, обсуждая образование ассоциаций в повседневной жизни человека, мы приняли, что эти ассоциации возникают между корковыми гностическими полями определенных анализаторов. Хотя у нас нет убедительных доказательств этого, тем не менее большой опыт клиники показывает, что у человека действительно ведущую роль как в восприятии стимул-объектов, так и в ассоциации их между собой играет кора. Подобный вывод следует также из того, что эти восприятия в большинстве своем имеют сложную природу и требуют тонкого анализа, который возможен лишь на уровне корковых частей соответствующих анализаторов. Возникает, однако, вопрос, формируются ли ассоциации, связанные с более общими свойствами стимул-объектов, также в коре или же для их образования достаточно участия подкорковых структур? Очевидно, что ответить на такой вопрос можно лишь на основе экспериментов над декортицированными животными.
Проблема выработки условных рефлексов у декортицированных животных имеет большую историю- сам Павлов утверждал, что именно мозговая кора является тем органом, в котором формируются условные рефлексы. Однако даже самые первые работы по этому вопросу показали, что у декортицированных животных можно выработать условные рефлексы, хотя и не все эксперименты в этом отношении были удачными. Первым автором, систематически исследовавшим эту проблему, был Г. Зеленый из лаборатории Павлова, который вопреки убеждению своего учителя показал, что у декортицированных животных сохраняется способность к выработке классических условных рефлексов [35—38]. Его результаты были впоследствии подтверждены многими другими авторами.
На основании результатов многочисленных работ, выполненных не так давно целым рядом авторов с помощью различных методик на разных животных, мы можем сделать следующие выводы относительно условных рефлексов у животных, лишенных мозговой коры [41].
Если у кошки или собаки произвести двустороннее удаление всей новой коры, не повредив при этом базальных ганглиев, то у них сохраняются четкие ориентировочные реакции на раздражители различных модальностей. Если даже эти реакции исчезают сразу же после операции, то по прошествии нескольких недель они восстанавливаются. Оборонительные условные рефлексы, выработанные перед операцией, исчезают, но их можно выработать вновь (или, может быть, они восстанавливаются спонтанно)- можно также выработать новые условные рефлексы. Выражаясь терминами нашей концепции, условный исполнительный рефлекс на удар тока исчезает, тогда как условный драйв- рефлекс страха определенно сохраняется, и даже, по-видимому, не нарушается- в ответ на условный сигнал оборонительного рефлекса животное обнаруживает сильное двигательное беспокойство, иногда кричит, частота дыхания и ритм сердца ускоряются. Оказывается возможным образование грубой дифференцировки между несхожими раздражителями.
В отношении пищевых условных рефлексов результаты в общих чертах оказались такими же. В ответ на пищевой условный сигнал животные возбуждаются по типу поиска пищи, иногда облизывают губы- увеличивается частота сердечных сокращений. Если кормушка ставится всегда в одно и то же место клетки, то животные довольно скоро обучаются подходить к этому месту. И в этом случае условный драйв- рефлекс голода проявляется более отчетливо, чем условный исполнительный рефлекс.
Аналогичные результаты были получены при удалении не всей новой коры, а лишь области того или иного анализатора. Со всей отчетливостью удалось показать, что после обширного разрушения неокортекса, захватывающего всю проекционную слуховую зону целиком, животные продолжали реагировать на слуховые раздражители и сохраняли способность к образованию положительных условных рефлексов на эти раздражители. Однако различение звуков, особенно сложных, ухудшалось или даже полностью нарушалось [42]. Обширные разрушения в зрительном анализаторе приводят к исчезновению предметного зрения, но формирование условных рефлексов на изменения общей освещенности не нарушается [43]. Как говорилось выше, разрушения в области корковой вкусовой зоны сильно влияют на пищевые вкусовые рефлексы (условные и безусловные), но опять-таки спустя некоторое время эти рефлексы восстанавливаются.
Таким образом, многочисленные данные показывают, что: 1) после разрушения новой коры восприятие раздражителей различными анализаторами сохраняется, 2) на основе этих восприятий возможно образование ассоциаций между разными анализаторами, о чем свидетельствует формирование классических условных рефлексов. Иными словами, гностическая и ассоциативная функции могут осуществляться вне коры- однако это касается лишь грубых свойств стимул-объектов, а не их детального анализа.
Спрашивается, можем ли мы идентифицировать те структуры, которые выполняют в отсутствие коры этот примитивный гнозис. Хотя эта проблема и далека от разрешения, мы предлагаем предварительную гипотезу о том, что в выполнении этой задачи главную роль играют базальные ганглии (полосатое тело).
Несмотря на многочисленные исследования, посвященные функции базальных ганглиев, функция этих структур мозга все еще очень плохо изучена. Исследование их осложняется тем, что через базальные ганглии проходят многочисленные проводящие пути, в том числе и не связанные с ними функционально, которые при разрушении этих ядер неизбежно повреждаются. Особая трудность анализа результатов по разрушению базальных ганглиев состоит в том, что симптомы их повреждения очень вариабельны и многочисленны.
Наблюдения, сделанные в нашей лаборатории [44], по-видимому, показывают, что один из наиболее характерных симптомов некоторых (если не всех) разрушений полосатого тела — это отсутствие рефлекса нацеливания на внешние раздражители. Животное ведет себя так, словно оно не слышит звука или не видит света. При этом условные рефлексы, выработанные до операции, исчезают, а безусловные—полностью сохраняются. Создается впечатление, что базальные ганглии представляют собой большую мультианализаторную систему, топографически организованную подобно коре. Система базальных ганглиев связана с наиболее общими и наименее тонкими свойствами внешних (и проприоцептивных) раздражителей, а также с наиболее примитивными ответами на них. Тесная связь этой системы с лимбической объясняется тем, что большинство раздражителей, обычно вовлекаемых в условный драйв-рефлекс, не требуют высокосовершенной гностической функции. Другими словами, по предлагаемой нами гипотезе ассоциации между условным сигналом и драйвом осуществляются главным образом (но не исключительно) путем образования связей между базальными ганглиями и лимбической системой, тогда как в основе чисто гностических ассоциаций лежат связи между определенными гностическими полями коры. У декортицированных собак гностические функции оказываются нарушенными потому, что они не могут анализировать предъявляемые им слуховые или зрительные раздражения, тогда как при разрушении полосатого тела нарушение бывает более фундаментальным — они не реагируют на само предъявление раздражителя. Предложенная точка зрения будет развиваться далее в гл. XI, где мы покажем, что аналогичные различия между животными с разрушенной корой и разрушенным полосатым телом наблюдаются и в сфере двигательной активности.
Если предположить, что новая кора в большей степени связана с гностической стороной условных рефлексов (как с условным сигналом, так и с безусловным раздражителем), а базальные ганглии — с их. эмоциональной стороной, то станет ясно, что для нормального условного рефлекса необходимы обе структуры и повреждение каждой из них вызывает разные типы нарушений. Доля участия базальных ганглиев, по-видимому, у разных видов животных различна, она значительно меньше у высших животных, у которых часть их функций берет на себя кора.
