Механизм эфферентных систем, кратковременная память - интегративная деятельность мозга
Поскольку вопрос организации эфферентных систем, служащих для осуществления безусловных и классических условных рефлексов, не включает в себя никаких проблем, интересных для нашего рассмотрения, мы сконцентрировали свое внимание лишь на анализе механизма двигательных поведенческих актов человека и животных, экспериментальной моделью которых являются инструментальные условные реакции.
Мы придерживаемся того мнения, что главным источником информации о выполнении движения является кинестетическая проприорецепция мышечных и сухожильных рецепторов, а не проприорецепция суставных рецепторов. Веретена и сухожильные рецепторы посылают в мозжечок информацию о напряжении мышц и сухожилий, характер которого непосредственно зависит от характера производимого мышцей движения. Перевод информации с языка напряжений на язык движений происходит в мозжечке, который в этом отношении можно рассматривать как истинную кинестетическую рецептивную поверхность, информирующую мозг о совершении движений и об их характере. Из мозжечка сигналы поступают через ствол мозга и таламические ядра в прецентральную кору, которую можно рассматривать как проекционную область кинестетического анализатора, подобно тому как постцентральная область коры служит проекционной зоной соместетического анализатора. Впереди от проекционной прецентральной области, которая является промежуточной зоной кинестетического анализатора, расположены кинестетические гностические поля (для рта, руки и туловища) симметрично с соместетическим и гностическими полями, расположенными позади проекционной соместетической области.
Хотя предполагается, что кинестетическая обратная связь от мозжечка играет важную роль в выполнении тонких движений, дополнительно в этом процессе может участвовать и суставно-соместетическая обратная связь, дающая информацию об изменениях положения конечностей. Можно думать, что в отсутствие кинестетической обратной связи роль ее усиливается *.
* Яворска и Словик из нашей лаборатории недавно подтвердили это положение в экспериментах на кошках. Было обнаружено, что одновременные разрушения в коре мозжечка и в соместетической области коры мозга вызывают глубокие и длительные нарушения тонких движений, тогда как такие же разрушения, произведенные в этих областях изолированно, вызывают слабо выраженный, легко компенсируемый дефект.
Действие кинестетического анализатора несколько отличается от действия других анализаторов, поскольку он обеспечивает информацию не о внешних событиях, а о двигательной активности, которая генерируется самой центральной нервной системой. Мы предполагаем, что хаотические движения, вызываемые низшими уровнями двигательной системы поведения после рождения, постепенно интегрируются в гностических полях кинестетического анализатора в определенные паттерны. Этот процесс аналогичен образованию унитарных восприятий в экстероцептивных анализаторах. Когда эти группы нейронов, представляющие определенные двигательные паттерны, оказываются сформированными, они начинают получать связи от гностических нейронов других анализаторов и активироваться ими.
Кинестетический анализатор отличается от экстероцептивных также и тем, что он прямо связан с двигательной эфферентной системой, представленной в коре пирамидными и экстрапирамидными нейронами. Поэтому, когда происходит активация гностических кинестетических нейронов данного двигательного паттерна, осуществляемая по ассоциативным волокнам из других гностических полей, этот паттерн сразу же пересылается в двигательную проекционную зону, где он дезинтегрируется на элементы и посылается для исполнения спинальным мотонейронам. Таким образом, кинестетические гностические нейроны можно рассматривать как программирующее устройство для тонких движений, которые субъект должен научиться выполнять.
Из этого следует важный вывод о том, что выполнение одиночного тонкого движения, если его паттерн уже установился на основе периферической кинестетической рецепции, более в этой рецепции не нуждается и может происходить без нее. Здесь сразу можно видеть полную аналогию с функционированием экстероцептивных афферентных систем, поскольку и здесь гностический паттерн, выработанный при восприятии, можно в дальнейшем вызывать ассоциативным путем в форме образа или галлюцинации, даже если рецептивная поверхность полностью разрушена. Поэтому, как только в кинестетической гностической области сформируются паттерны тонких движений, роль периферической обратной связи сводится к корригирующему механизму, который приспосабливает движение к данным условиям и регулирует последовательность выполнения цепных двигательных актов.
Уже говорилось о том, что активация принимающих нейронов через ассоциативные пути происходит только в том случае, если данное гностическое поле активировано системой драйва. В соответствии с этим программирование тонких движений и их выполнение возможно только тогда, когда какой-то драйв стимулирует их выполнение, т. е. при наличии соответствующей мотивации.
Можно видеть, что экспериментальные данные по инструментальным условным рефлексам полностью подтверждают эти рассуждения и делают их более ясными. При инструментализации условных рефлексов связи образуются между гностическими нейронами представительства данной обстановки (или спорадического раздражителя) и кинестетическими нейронами представительства двигательного акта. Однако для выполнения двигательного акта этих связей оказывается недостаточно, если у животного отсутствует соответствующая мотивация, т. е. если оно не находится под действием драйва, удовлетворение которого происходит после данного движения.
Нужно добавить, что кинестетическая гностическая область не единственное место, где могут программироваться двигательные поведенческие акты. Известно, что удаление этой области у животных не лишает их возможности осуществлять примитивные поведенческие акты. При соответствующей тренировке эти акты можно сделать инструментальными, что свидетельствует о возможности образования ассоциаций помимо коры. Предполагается, что такой способностью наделены базальные ганглии и что они представляют собой выходные поля как для примитивных аспектов экстероцепных сигналов, так и для наиболее примитивных паттернов двигательных актов.
И наконец, следует коснуться вопроса об активации кинестетических гностических нейронов представительства данного движения без его действительного выполнения. Такая активация постоянно происходит у человека при «внутренней речи», но бывает также и тогда, когда мы программируем какой-то двигательный акт, откладывая пока его выполнение. Есть основания предположить, что это явление происходит при блокаде эфферентного выхода с кинестетических нейронов. Это имеет место, например, когда данное движение невозможно из-за неподходящей позы. Внутреннюю речь можно объяснить также, допустив, что она происходит в случаях, когда положение рта и гортани препятствуют озвучиванию.
КРАТКОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ
Обсудив проблему кратковременной памяти, мы пришли к необходимости некоторого пересмотра общепринятой точки зрения на ее функциональную роль и на ее связь с долговременной памятью. Ниже мы кратко повторим свои основные положения:
- Следы кратковременной памяти возникают как последействия каждого процесса восприятия, экстероцептивного и проприоцептивного, и дают субъекту возможность восстановить образ соответствующего паттерна стимулов через некоторое время после его исчезновения. В соответствии с общепринятыми представлениями мы предполагаем, что наличие этих следов объясняется существованием реверберирующих цепей, связанных с соответствующими гностическими нейронами- эти цепи начинают функционировать при активации этих нейронов и поддерживают их активацию после окончания восприятия. Таким образом, кратковременная память не является привилегией только новых восприятий- она в такой же степени касается и старых, уже образовавшихся восприятий.
- Кратковременная память не имеет отношения к консолидации процесса обучения, ни перцептивного, ни ассоциативного, так как в ее основе лежит совершенно другой механизм.
- Функциональная роль кратковременной памяти заключается во временном поддержании следов восприятий или образов для их немедленного использования. Это происходит в особенности при планировании поведения, когда субъект сначала определяет программу своих действий, выполнение которых он начинает позднее (в соответствии с принципом отсроченной реакции). Кратковременная память необходима также для сравнения восприятий, следующих друг за другом с каким-то интервалом, или для запоминания того, что определенный двигательный акт уже был выполнен и его не следует повторять.
