Механизмы генерализации и дифференцировки - интегративная деятельность мозга
ДОПОЛНЕНИЕ. МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕРАЛИЗАЦИИ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ
Еще в самом начале изучения условных рефлексов было обнаружено, что после выработки данного условного рефлекса на определенный раздражитель все раздражители, подобные ему, т. е. обладающие некоторыми общими с ним свойствами, способны вызывать тот же условный ответ. Павлов назвал это явление «генерализацией» условных рефлексов. Многочисленные исследования павловской и других лабораторий показали существование градиента генерализации, в соответствии с которым чем менее похож данный раздражитель на исходный, тем слабее его рефлексогенная способность. Эту способность можно измерять либо прямо, по величине условного ответа, либо косвенно, определяя скорость угашения условного рефлекса на вторичный условный раздражитель.
Если данный раздражитель, вызывающий условный рефлекс по механизму генерализации, повторно давать без подкрепления, а исходный условный сигнал подкреплять, то происходит процесс, называемый «дифференцировкой». В результате условная реакция на вторичный условный сигнал постепенно ослабляется, сохраняясь на исходный условный сигнал. Чем ближе вторичный условный сигнал к первичному, тем более трудной оказывается дифференцировка- чем сильнее они разнятся между собой, тем легче, или «грубее», их дифференцировка. Следует напомнить (см. разд. 4), что чем сильнее дифференцируемый условный сигнал отличается от исходного, тем более он близок первично отрицательному условному сигналу, расположенному вне области генерализации положительного условного сигнала.
Первую попытку рассмотрения физиологического механизма генерализации и дифференцировки мы предприняли в нашей предыдущей монографии [1]. В соответствии с этой концепцией предполагалось, что каждый раздражитель представлен в коре мозга нейронным пулом, который активируется при действии этого раздражителя. Чем сильнее раздражитель, тем крупнее соответствующий ему нейронный пул- сходство раздражителей определяется частичным перекрыванием представляющих их пулов, причем при большем сходстве степень перекрытия предполагалась большей. Таким образом, предполагалось, что два дифференцируемых раздражителя состоят из трех частей: 1) субцентра А, принадлежащего только подкрепляемому раздражителю- 2) субцентра В, общего для обоих- 3) субцентра С, принадлежащего только неподкрепляемому раздражителю. Согласно предположению, величина каждого из этих субцентров зависит от силы раздражителей и степени их сходства.
Такое предположение позволило объяснить все известные тогда факты по генерализации и дифференцировке. Было высказано мнение, что так называемое условное торможение, когда одиночный условный сигнал подкрепляется, а его комплекс с условным тормозом не подкрепляется, является хорошей моделью дифференцировки, поскольку в этом случае подцентры В и С можно разделить.
Нам представляется, что наша нынешняя концепция восприятия и формирования условных рефлексов позволяет нам глубже вникнуть в суть процессов генерализации и дифференцировки и ликвидирует некоторую упрощенность в представлениях об этих процессах, которая была свойственна нашим прежним представлениям.
Как говорилось в гл. II (разд. 8, 9), два стимул-объекта можно считать: 1) идентичными, если они адресованы одной и той же группе нейронов- 2) сходными между собой, если они адресованы одной группе нейронов, представляющих их общие свойства, и одновременно разным группам, представляющим индивидуальные черты- 3) несходными, если они адресованы разным группам нейронов.
Фиг. 64. Отсутствие генерализации положительного и отрицательного условных сигналов, введенных в опыт одновременно [16].
На оси абсцисс нанесены номера опытов с момента начал а выработки- по оси ординат отложена величина слюноотделительной реакции на условный сигнал, выраженная в каплях (нулевой уровень соответствует слюноотделению перед условным сигналом). 1— УС+ — тон 510 гц- 2— УС=тон 1700 гц (или наоборот).
Ниже будет обсуждаться только второй случай в той стадии, когда различие двух сходных раздражителей уже установилось и животное усвоило, что каждый из этих раздражителей связан со своим безусловным сигналом (фиг. 24). Мы можем предположить, что на этой стадии гностическое представительство этих раздражителей состоит из группы нейронов, общих для них обоих (ГНР), и групп нейронов, соответствующих каждому из раздражителей отдельно (ГНР1 и ГНр2). Здесь можно видеть, что наше нынешнее представление о центральном представительстве двух дифференцируемых раздражителей не очень далеко от старого, за исключением того, что вместо анонимных «нейронных пулов» мы вводим понятие об отдельных нейронах, которым придается четкое определенная функция.
Посмотрим теперь, как происходит процесс дифференцировки, когда в соответствии с обычной павловской методикой после получения прочного условного рефлекса на исходный условный сигнал (P1) вводится другой раздражитель (Р2), сходный с ним.
Как говорилось в гл. II, у нас есть основания предположить, что при первоначальной выработке условных рефлексов участвуют наиболее грубые свойства условных сигналов, поскольку, во-первых, они представлены большей группой гностических нейронов и, во-вторых, для данной цели более тонкое знакомство с условным раздражителем не является необходимым. При первом предъявлении Р2 животное сразу же отличает его от P1 и обнаруживает более или менее выраженную ориентировочную реакцию, которая тормозит условный ответ, вызываемый данным раздражителем по механизму генерализации. С повторением раздражителя Р2 по мере привыкания к нему это торможение ослабевает, из-за чего условная реакция на него несколько усиливается, несмотря на отсутствие подкрепления (фиг. 56). Только на следующей стадии условная реакция на Р2 постепенно ослабевает. Это происходит ввиду полного изменения процесса восприятия обоих раздражителей. В отношении P1 внимание переключается с его грубых черт на более тонкие его свойства, представленные нейронами ГНр1. В результате этого именно нейроны ГНР1 образуют связи с нейронами безусловного сигнала, тогда как нейроны ГНр2 связываются с нейронами отсутствия
безусловного раздражителя. Таким путем и устанавливается полная дифференцировка.
Положение оказывается совсем иным, если два дифференцируемых раздражителя — P1 и Р2— вводятся в эксперимент одновременно. 
Фиг. 65. Роль интенсивности условных сигналов в генерализации их при методике условной эмоциональной реакции [17].
А. Сильный белый шум — положительный условный сигнал, слабый шум-> тест-раздражитель. Ь. Слабый белый шум — положительный условный сигнал, сильный шум—тест-раздражитель. Отмечается слабая генерализация эффекта в случае А и сильная — в случае Б.
На оси абсцисс нанесены номера опытов, на оси ординат — средняя доля подавляемых реакций.
Хотя пока у нас мало доказательств, но, по-видимому, в этом случае процесс генерализации слаб и два раздражителя действуют так, как если бы они были совершенно различными (фиг. 64) [16]. Объяснение заключается в том, что в этом случае гностические нейроны ГНР, .представляющие оба раздражителя, не участвуют в выработке, поскольку они связаны как с нейронами безусловного раздражителя, так и с нейронами отсутствия безусловного раздражения. В результате с самого начала выработки животное обращает внимание только на специфические черты данного раздражителя и сразу же образуются раздельные связи ГНР1->ГН БР и ГНр2—>-ГНотс.БР
Фиг. 66. Отсутствие генерализации оборонительных условных рефлексов при перемене направления изменения силы звукового раздражителя при методике условной эмоциональной реакции [16].
Фоновый уровень шума — 60 дб. А. Шум 70 дб — условный сигнал, а шум 50 об — тест-раздражитель. Б. Обратное соотношение.
Следует отметить полное отсутствие генерализации между условным сигналом и тест-раздражителем.
Другой важный вопрос из области дифференцировки касается роли относительной силы различных раздражителей.
Зелинский недавно изучил этот вопрос с помощью метода так называемой условной эмоциональной реакции на крысах [15]. На фоне пищевых инструментальных условных реакций, вызываемых экспериментальной обстановкой, вырабатывался оборонительный условный рефлекс на белый шум данной интенсивности, а затем вводился дифференцировочный раздражитель в виде шума другой интенсивности.
Результаты этих экспериментов представлены на фиг. 65. Можно видеть, что при прочих равных условиях дифференцировка оказывается более легкой, если абсолютная сила положительного условного сигнала выше абсолютной силы отрицательного условного сигнала. Другими словами, генерализация условного рефлекса от более слабого условного сигнала к более сильному выражена гораздо сильнее, чем генерализация от более сильного к более слабому условному сигналу.
Эти результаты очень поучительны, так как они показывают асимметрию хода дифференцировки в связи с относительной силой применяемых условных сигналов. Эта асимметрия связана с тем, что из двух дифференцируемых условных сигналов положительный связан с драйвом, вызывающим активацию, а отрицательный условный сигнал — с антидрайвом, который снижает активацию. Вследствие этого сильный раздражитель, сам по себе вызывающий более сильную активацию, лучше подходит для роли положительного условного сигнала, тогда как более слабый раздражитель, вызывающий более слабую активацию,— для роли отрицательного условного сигнала.
В других экспериментах Зелинского [15, 16] пищевые инструментальные реакции происходили на фоне белого шума определенной интенсивности, а условный рефлекс страха вырабатывали либо на ослабление, либо на усиление этого шума. После этого ставили тесты с противоположно направленными изменениями шума.
Полученные результаты весьма поучительны (фиг. 66). Во-первых, было обнаружено, что ослабление интенсивности шума оказалось значительно более слабым условным сигналом, чем усиление шума. Это подтверждает общее положение о том, что абсолютная интенсивность условного сигнала играет важную роль в определении силы условного ответа. Во-вторых, в данном случае для нас более важным оказалось, что генерализации усиления и ослабления интенсивности шума не происходит. Этот результат подтверждает концепцию дискретности on- и off-рецептивных нейронов всех анализаторов, созданную на основе электрофизиологических исследований (см. гл. II, разд. 2), и позволяет распространить эту концепцию на интерпретацию поведения. Более того, показано, что не только начало и окончание внешнего раздражения, но даже и его усиление или ослабление представлены различными принимающими нейронами. Если признать, что эти два типа изменения трактуются нервной системой как совсем различные явления, то становится ясным, что на их основе формируются различные группы гностических нейронов и, следовательно, необходимость в дифференцировке отпадает.
