Кратковременная память в экспериментах на животных - интегративная деятельность мозга
Если не касаться всей категории явлений, связанных с консолидацией следов памяти, как не имеющих прямого отношения к кратковременной памяти, то можно видеть, что экспериментальные методы изучения последней довольно немногочисленны. Специфическим тестом на кратковременную память является метод, введенный в психологические исследования Хантером [14] и названный им «методом отсроченной реакции». Сущность его заключается в том, что для получения пищевого подкрепления животное должно выполнить одну из нескольких возможных реакций. Сигнал, определяющий соответствующую реакцию, заканчивается значительно раньше, чем животное может на него ответить. Поэтому в момент, когда животное выполняет ответ, оно должно помнить сигнал, данный заранее.
В большинстве случаев применения этого метода животное заставляют оставаться на стартовой площадке перед двумя или несколькими кормушками. Затем подают сигнал, определяющий, в какой из кормушек будет пища- по истечении некоторого времени (отсрочка) животное освобождают, и оно может сделать выбор. Если животное выбирает правильную кормушку, оно получает пищу, если выбор неправильный, пища не подается. В качестве сигналов, определяющих отсроченную реакцию, используют зрительные, слуховые или кинестетические раздражители. Зрительные и слуховые раздражители могут либо совпадать по месту предъявления с соответствующей кормушкой (например, когда пищу помещают на виду у животного или из кормушки доносится звук зуммера), либо могут быть независимы. Кинестетический раздражитель используется в том варианте отсроченных реакций, в котором предыдущая реакция является сигналом следующей (например, в методике отсроченной альтернации).
Из этого краткого описания метода отсроченных реакций видно, что мы здесь имеем дело с рядом инструментальных рефлексов, раздражителями для которых служат комплексные сигналы, состоящие из двух элементов [15]: 1) следа от «подготовительного раздражителя», определяющего, какую именно из нескольких инструментальных реакций животное должно выполнить, и 2) «запускающего раздражителя», общего для всех инструментальных ответов.
В соответствии с этим схему метода отсроченных реакций с тройным выбором можно представить следующим образом:
Рп обозначает след кратковременной памяти от данного подготовительного раздражителя- Р3 — запускающий раздражитель- О — отсроченная реакция- П — пищевое подкрепление.
Фиг. 106. План экспериментальной комнаты для опытов с отсроченными реакциями.
Э — место экспериментатора- СП — стартовая платформа- Л, Ср, Пр — соответственно левая, средняя и правая кормушки.
Ясно, что в отсутствие Рп, т. е. когда к моменту освобождения животное не помнит сигнала, указывающего правильный ответ, оно не в состоянии решить задачу.
За основу для дальнейших рассуждений мы возьмем эксперименты Лавицкой [16], выполненные на собаках и кошках при использовании методики с тройным выбором (фиг. 106). Перед каждым сочетанием животное задерживали на стартовой платформе (собак держали на поводке, а кошек — в клетке). Затем раздавался сигнал зуммера (помещенного на одной из кормушек) продолжительностью 3 сек. Через определенное время после действия сигнала животное отпускали и, если оно подходило к той кормушке, откуда давался этот сигнал, ему давали пищу. Если животное подходило к другой кормушке, пищу не давали, даже если оно само поправляло ошибку и бежало к правильному месту.
Наиболее важные факты, установленные в этих экспериментах, следующие:
- У нормальных животных (кошек и собак) правильная отсроченная реакция не зависела от ориентации головы и тела во время периода отсрочки. Другими словами, для правильного решения не было необходимости в специальной ориентации животного в направлении кормушки, от которой был подан сигнал.
- У нормальных животных отсроченные реакции оставались правильными при трехминутной отсрочке у кошек и примерно десятиминутной отсрочке у собак.
- Отвлечение внимания животного в период отсрочки, поглаживание животного, кормление его на стартовой площадке и даже увод его на некоторое время из помещения не мешали правильному решению.
- Отсроченная реакция не нарушалась (у собак) и тогда, когда стартовую площадку отгораживали ширмой так, чтобы животное не видело кормушек.
- Если в одном сочетании давали последовательно сигналы от двух кормушек, то после периода отсрочки животное направлялось обычно к той кормушке, сигнал которой был подан позже, а затем, съев находящуюся там порцию пищи, подходило к другой кормушке (тест с двойным сигналом).
В экспериментах на собаках было замечено, что в период отсрочки некоторые из них как бы стремятся сохранить определенную ориентацию по отношению к той кормушке, от которой был подан сигнал. Как только их отпускали, они бежали прямо к этой кормушке. Такое поведение мы назвали «псевдоотсроченной реакцией», поскольку она не обязательно должна основываться на следах памяти от раздражителя, а может быть связана с действующим постуральным раздражением. Для того чтобы выяснить, определяется ли в этих случаях отсроченная реакция следами памяти от раздражителя, надо было заставить животное изменить положение тела отвлечением его внимания в другом направлении. Нормальные собаки обычно после отвлечения не делали ошибок, показывая этим, что отсроченная реакция действительно связана у них со следами от раздражителя.
Возникает важный вопрос: какой же раздражитель направляет животное при выполнении им отсроченной реакции? Хотя у нас нет убедительных данных для прямого ответа на этот вопрос, мы полагаем, что у кошек и собак соответствующим раздражителем является пространственно-кинестетический образ пути к данной кормушке. Другими словами, мы предполагаем, что на основе знакомства животного с экспериментальной комнатой в его пространственно-кинестетическом гностическом поле (К-Пр) образуются три группы нейронов, представляющих соответственно побежку к каждой из кормушек. Если данный подготовительный раздражитель сигнализирует о пище в одной из кормушек, то по ассоциации он вызывает активацию соответствующей группы пространственно-кинестетических нейронов, а эта активация поддерживается в течение всего периода отсрочки благодаря реверберирующим импульсам кратковременной памяти. Таким образом, в мозгу программируется соответствующий ответ, который животное и выполняет после того, как его отпускают. В пользу этого предположения свидетельствуют следующие данные:
- Если кормушки располагались не под прямыми углами, как это обычно делалось в наших экспериментах, а под острыми, то отсроченные реакции животных сильно ухудшались, хотя они отлично различали, от какой именно кормушки подавался сигнал, и реагировали правильно, если их отпускали сразу после сигнала. Подобное ухудшение объясняется тем, что различение сходных пространственно-кинестетических раздражителей представляет большие трудности и поэтому следы кратковременной памяти различаются нечетко [17].
- Отсроченные реакции у собак были наилучшими, если подготовительный раздражитель совпадал по месту с кормушкой. Напротив, при использовании раздражителей, источники которых находились в других местах (например, зуммер сверху — сигнал левой кормушки, зуммер снизу — сигнал правой), отсроченные реакции значительно ухудшались [18]. Это связано с тем, что ассоциация между раздражителем, совпадающим с местом кормления, и соответствующей локомоторной реакцией значительно прочнее, чем ассоциация между раздражителем, пространственно не связанным с кормушкой, и этой реакцией (см. гл. X, разд. 4). Вследствие этого в первом случае активация соответствующей группы гностических нейронов подготовительным раздражителем оказывается значительно сильнее, чем во втором, и лучше «выдерживает» более длительный период отсрочки и (или) отвлечение внимания, иными словами, образ пути, по которому следует идти к кормушке, оказывается у животного яснее и прочнее, когда он вызывается звуком зуммера, расположенного около цели, чем если зуммер расположен в другом месте.
- Наконец, нам представляется, что сильное ухудшение отсроченной реакции после удаления префронтальной области коры также свидетельствует в пользу нашей гипотезы. В гл. III, разд. 8, мы приводили данные о том, что пространственно-кинестетический гнозис локализован в префронтальной области. Нам кажется, что ухудшение отсроченных реакций после удаления этой зоны согласуется с нашей концепцией.
Ухудшение отсроченных реакций после такого удаления впервые наблюдал в своей классической работе на обезьянах Якобсен [19]. Эти эксперименты были повторены многими авторами, которые ставили своей целью выяснить механизм этого ухудшения и определить ту зону у префронтальной области, которая ответственна за этот дефект.
В экспериментах Лавицкой и Конорского [20—22] на собаках и кошках был проведен подробный анализ нарушений отсроченных реакций после удаления префронтальной области- применялась методика тройного выбора. Было установлено, что сразу после операции собаки делали правильный выбор только при условии, если их отпускали во время действия подготовительного раздражителя или сразу же по его окончании. Достаточно было нескольких секунд отсрочки, и реакции становились совершенно случайными. Через некоторое время животные обучались решать задачу таким образом, что в течение всего периода отсрочки удерживали голову или все тело в направлении кормушки, от которой давался сигнал. Но если в это время их внимание чем-нибудь отвлекалось (например, дачей пищи на стартовой площадке), то они совершенно терялись. Когда предлагался тест с двойным сигналом, собаки шли только ко второй кормушке. Если площадку окружали ширмой, собаки не могли решить и этой задачи.
В экспериментах на кошках после удаления префронтальной области обнаружилась выраженная тенденция к персеверации: кошка либо подходила всегда к одной кормушке и полностью игнорировала остальные (в тяжелых случаях), либо подходила к той кормушке, от которой сигнал давался в предыдущем сочетании.
Все эти факты показывают, что простые локомоторные реакции как на действующие экстероцептивные условные раздражители, так и на ориентацию тела животного контролируются нижележащим уровнем кинестетического анализатора (базальными ганглиями?) и для их программирования не требуется участия префронтального гностического поля. Такое программирование оказывается необходимым, когда условный раздражитель уже не действует и животное должно сохранить в своей кратковременной памяти кинестетический образ ответа, который оно совершит после освобождения.
Остается неясным только один момент: префронтальные кошки в отличие от собак обнаруживают после повторной тренировки хорошую компенсацию- удается достичь предоперационного уровня правильных ответов. Это может быть связано либо с меньшей радикальностью повреждения, либо с участием в этом процессе другого анализатора (например, пространственно-зрительного), который может заменить нарушение пространственно-кинестетического гнозиса (см. гл. III, разд. 8).
Если наше предположение относительно механизма отсроченной реакции верно, то это значит, что данный тест не имеет отношения к кратковременной памяти в целом, а касается лишь пространственно-кинестетической кратковременной памяти. В связи с этим возникает вопрос, какие тесты следует выбирать для исследования у животных кратковременной памяти на раздражители других модальностей.
По нашему мнению, животному следует предъявлять для сравнения два сходных раздражителя, следующих один за другим с каким-то интервалом. Например, если два одинаковых тона, следующие один за другим (независимо от частоты), представляют собой положительный комплексный условный сигнал, а два разных тона — отрицательный комплексный условный сигнал, или наоборот, то животное должно основывать свое решение задачи на запоминании первого тона и последующем сравнении его с другим [24]. Подобные эксперименты еще немногочисленны, но они показывают, что разрушения в областях, которые считаются гностическими полями раздражителей определенной модальности, значительно ухудшают решение подобных задач [25, 26].
Заканчивая рассмотрение явлений кратковременной памяти в экспериментах на животных, следует подчеркнуть, что, судя по случайным наблюдениям, явления эти значительно более многочисленны, чем это принято считать на основании относящихся к этому вопросу работ. В сущности каждый экспериментатор, применяющий павловские методы выработки условных рефлексов, знает, как изменчивы условные реакции животного в зависимости от следов кратковременной памяти.
Приведем несколько примеров.
У собаки выработаны классические условные рефлексы (пищевые и оборонительные) с длительным изолированным действием условного раздражителя, вследствие чего ее реакции отличаются большим латентным периодом.
Допустим, что в одном из предъявлений мы подкрепили условный раздражитель гораздо раньше, чем обычно. Почти наверняка при следующем предъявлении, которое последует через несколько минут, латентность ответа станет заметно короче, указывая на то, что животное отлично помнит о появившемся изменении и приспосабливает к нему свои реакции. Точно так же, если в одном положительном предъявлении не дать подкрепления, то очень вероятно, что при следующем предъявлении условный рефлекс на этот раздражитель уменьшится.
Если у крыс, у которых выработаны две противоположные двигательные условные реакции (например, побежка направо — побежка налево), часто производилась их переделка, то, оказывается, достаточно одного «инструктирующего» предъявления для переключения ее с одного ответа на противоположный. В общем мы думаем, что преобладание одной из двух условных реакций в ответ на условный раздражитель, имеющий двойной смысл, находится в большей степени в компетенции кратковременной, нежели долговременной памяти.
Резюмируя, можно сказать, что во всех наших экспериментах по выработке условных рефлексов важную роль играют процессы кратковременной памяти, которые не проявляются при обычной постановке опыта, но сразу же обнаруживаются при умышленном или неумышленном ее изменении.
Видео: Допинг без купюр Фенотропил
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
Когда группа гностических нейронов, представляющая определенный паттерн стимулов, активируется соответствующим восприятием, то эта активация длится гораздо дольше, чем действие раздражителя, образуя след кратковременной памяти. Предполагается, что это явление связано с вовлечением в процесс замкнутых самовозбуждающихся цепей нейронов (возможно, кортикоталамических цепей), которые функционируют более или менее длительное время (несколько часов или дней), функция их прекращается либо спонтанно, либо под действием конкурирующих цепей по принципу латерального торможения. Если такая длительная активация гностических нейронов сопровождается и неспецифической активацией, то она может вызвать образы соответствующих стимул-объектов. Таким образом, в каждый момент жизни имеет место активация большого числа гностических нейронов различных анализаторов, что и составляет «склад кратковременной памяти», который в противоположность «складу долговременной памяти» имеет динамический характер и постоянно обновляет свое содержимое.
Кратковременная память обычно касается тех паттернов, которые имеют уже свое представительство в соответствующем гностическом поле, вызывая временную активацию воспринимающих их нейронов. Однако, если предъявляется новый стимул-объект, который принадлежит к хорошо развитому гностическому полю (и поэтому легко воспринимается после одиночного предъявления), этот объект временно «завладевает» соответствующими потенциальными гностическими нейронами и активирует соответствующие нейронные цепи. Вследствие этого в данном гностическом поле, помимо стабильных гностических нейронов, имеющих стойкие синаптические связи с конвергирующими на них аксонами из более низких уровней данного анализатора, имеются также временные гностические нейроны, зависящие от активации самовозбуждающихся нейронных цепей.
У нас нет данных, которые свидетельствовали бы о трансформации следов кратковременной памяти в следы долговременной памяти путем консолидации. Напротив, нам кажется, что эти два процесса (кратковременная памяти и консолидация) не зависят друг от друга и основаны на различных механизмах.
Кратковременная память на ассоциации подчиняется точно тем же правилам, что и кратковременная память на восприятия.
У человека кратковременная память наиболее четко выявляется при планировании поведения, когда нужно выполнить ряд действий, запрограммированных заранее (проспективная роль кратковременной памяти), а также в сопротивлении персеверации уже выполненных поведенческих актов (ретроспективная роль кратковременной памяти).
В экспериментах на животных единственным хорошо известным тестом на кратковременную память считается отсроченная реакция, которая представляет собой простую модель планируемого поведения человека. Мы предполагаем, что в основе отсроченной реакции лежит кратковременная память на пространственно-кинестетические сигналы, представленные в соответствующем поле кинестетического анализатора. Тесты для изучения кратковременной памяти стимул-объектов других модальностей пока мало разработаны.
Поскольку в соответствии с нашей концепцией кортикоталамические цепи, ответственные за кратковременную память, связаны с гностическими нейронами представительства определенных стимул-объектов, кратковременная память на эти объекты зависит от целостности соответствующих гностических полей. Предполагается, что серьезное ухудшение отсроченных реакций после удаления префронтальных областей коры головного мозга связано именно с разрушением нейронов, представляющих пространственно-кинестетические гностические функции.
