Структура дуги условного рефлекса второго типа - интегративная деятельность мозга
ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В предыдущей главе было показано, что движущей силой инструментальных реакций являются эмоциональные факторы, или драйвы, которые не только обеспечивают формирование определенных условных рефлексов второго типа, но и оказываются необходимыми для их последующего проявления. Более того, данный драйв, вызывая данную инструментальную реакцию, определяет, какой именно инструментальный акт должен быть произведен. Выше (гл. VIII, разд. 7) мы привели данные в пользу того, что инструментальная реакция вызывается действием именно того драйва, который уменьшается после выполнения, этой реакции.
Однако возникает вопрос, зависят ли условные рефлексы второго типа только от эмоциональных факторов, под влиянием которых эти рефлексы возникли, или же существуют другие агенты, которые также определяют появление в данный момент того или иного инструментального акта.
Следующие общие соображения привели нас к предположению о существовании таких агентов, определяющих как формирование, так и проявление инструментальных реакций. Мы полагаем, что эти агенты играют важною роль в жизни животных и человека.
Если анализировать свое собственное двигательное поведение, а так же поведение наших домашних животных, можно видеть, что у каждого индивидуума для удовлетворения определенного драйва имеется большое количество инструментальных актов. Различные акты осуществляются при различных внешних условиях- кроме того, различные акты производятся в одной и той же обстановке, если один из них оказывается неэффективным. Вот наиболее типичный пример. Кошка поступает по-разному в случаях, когда пища лежит непосредственно перед ней, когда она видит кусок мяса за пределами клетки, в которой она сидит, когда она видит, что пища находится на столе, или когда она ощущает запах мыши. В первом случае она хватает пищу, во втором — пользуется передней лапой, в третьем — прыгает на стол, в четвертом — крадется и прыгает на добычу. Отметим, что наши собственные способы препровождения пищи в рот не менее разнообразны: мы выполняем совсем несхожие инструментальные акты, когда едим бутерброд, суп, второе или кисть винограда.
Поэтому, хотя данный драйв, несомненно, может вызвать все имеющиеся для его удовлетворения инструментальные акты, выполнение в данный момент именно данного движения в большой степени определяется внешней обстановкой, в которой находится субъект.
Принимая это во внимание, мы видим, что для определения того, какая именно инструментальная реакция будет вызвана данным условным сигналом второго типа, наша схема, представленная на фиг. 83, оказывается недостаточной. Мы должны допустить, что центр условного сигнала связан с центром инструментального движения не только через посредство центра драйва, но также и минуя его. Новые схемы, отражающие это, представлены на фиг. 91 и 92.
Видео: Ковалева А.В. Из видеокурса "Физиология ЦНС"
Приняв существование «прямых» связей между центром условного «сигнала и центром движения, мы сразу же обнаруживаем, что они являются именно теми связями, которые были подробно описаны в гл. V (разд. 5), где мы писали о людях. 
Фиг. 91. Усложненная блок-схема условного рефлекса второго типа.
А. Пищевой условный рефлекс второго типа. Б. Оборонительный условный рефлекс второго типа. Различие между этой схемой и предыдущей заключается в том. что здесь центр условного сигнала (С) связан с центром инструментального движения (Дв) не только через центр драйва (Г и СТР соответственно), но и прямо.
Однако там мы мало касались связей между эмотивным мозгом и кинестетическим гнозисом, откладывая их рассмотрение до момента описания инструментальных условных рефлексов- зато вопрос о связях различных экстероцептивных гностических полей с кинестетическими гностическими полями, участвующими в двигательных актах рук и рта, нами обсуждался весьма подробно. Мы предложили гипотезу, состоящую в том, что эти интергностические ассоциации основаны главным образом на аксо-соматических синаптических контактах, тогда как менее «специфические» ассоциации между гностическими полями и центрами драйва основаны на аксо-дендритных облегчающих связях. Так ли это в действительности или нет — не известно, но в отношении инструментальных актов разумно допустить, что прямые связи между центром условного сигнала и центром движений играют определяющую роль, устанавливая, какое именно движение может появиться в данной обстановке- в то же время связи между центром драйва и центром движения играют активизирующую роль, облегчая выполнение уже определенного движения. Нужно еще раз вспомнить, что в тех случаях, когда эти определяющие связи (которые устанавливаются главным образом условнорефлекторно) еще отсутствуют, как, например, у новорожденного, действие драйва вызывает хаотическое поведение, связанное с общей активацией всей двигательной системы поведения.
В настоящей главе будет обсуждаться главным образом функциональное значение каждой из двух ветвей дуги условного рефлекса второго типа (условный сигнал — драйв — движение, условный сигнал — движение) и их взаимоотношения. 
Фиг. 92. Блок-схема двух условных рефлексов второго типа, выработанных при одном и том же драйве.
C1, С2 — рецепторы и центры двух условных сигналов второго типа- ДВ1, Дв2 — центры и эффекторы инструментальных ответов.
В частности, мы будем рассматривать: 1) совместное действие сигналов, передающихся по обоим каналам на двигательный центр (или точнее, на кинестетические нейроны), ответственный за данный инструментальный акт- 2) механизм избирательности связей «условный сигнал—движение», определяющих соответствующий инструментальный акт- 3) тормозные процессы, развивающиеся при угашении или дифференцировке инструментальных условных рефлексов.
СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ОПОСРЕДОВАННЫХ И ПРЯМЫХ СВЯЗЕЙ ПРИ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСАХ
Есть достаточно оснований полагать, что для проявления выработанной инструментальной реакции необходимо совместное действие прямых связей между центрами условного сигнала и движения, а также связей, опосредованных центром драйва. В отсутствие связей условный сигнал — движение животное «не знает», что именно нужно сделать для удовлетворения действующего драйва, тогда как в отсутствие связей условный сигнал — драйв — движение у него отсутствует «мотивация» для выполнения движения, определяемого связями условный сигнал — движение.
В обычных экспериментальных условиях, когда в определенной обстановке вырабатывается данная инструментальная реакция (при наличии или в отсутствие спорадического условного раздражителя), оба эти типа связей образуются параллельно. Если роль условного сигнала выполняет данная обстановка (как в эксперименте III в гл. VIII или как это бывает в опытах с применением ящика Скиннера), животное обучается выполнять в этой обстановке данное движение непрерывно, останавливаясь лишь на время исполнительных актов. Однако при действии того же драйва в обстановке, отличной от данной, оно никогда не будет совершать этого движения. В отсутствие драйва движение не будет производиться и в данной обстановке, что указывает на недостаточность действия одних только связей между условным сигналом и движением.
Положение оказывается более сложным, если движение выполняется в ответ на спорадический условный сигнал. Как показано в предыдущих главах, животное обучается сначала производить движение в ответ на всю обстановку в целом из-за образования связей как между центром условного сигнала (обстановка) и драйвом, так и между центром условного сигнала (обстановка) и движением. Однако позднее, когда ослабление драйва после выполнения движения начинает происходить только после спорадического условного сигнала, характер влияния обстановки меняется.
Фиг. 93. Скорость угашения условных рефлексов второго типа, выработанных на различные условные сигналы.
Запись иллюстрирует последние стадии угашения- цифры обозначают номера последовательных предъявлений.
А. Угашение условного рефлекса на специфическое тактильное раздражение (СТР) и на тактильное раздражение туловища (ТТ). Б. Угашение условного рефлекса на специфический тактильный раздражитель и слуховой сигнал СлС. 1— поднимание ноги- 2 — условные сигналы- 3—пищевое подкрепление- 4 — время (каждое деление Б сек).
Это происходит из-за того, что драйв (страха или голода) в интервалах между сочетаниями становится слабее из-за образования классического условного антидрайв-рефлекса на обстановку (см. гл. VII). Это ослабление драйва предотвращает появление инструментальной реакции, хотя первоначально выработанные связи между условным сигналом (обстановка) и движением сохраняются. Именно это является причиной того известного факта, что безусловный раздражитель, данный в интервале между сочетаниями, «растормаживает» данный драйв и вызывает появление выработанных движений.
В соответствии с законом силы условного сигнала, чем сильнее спорадический условный сигнал, тем более сильным оказывается вызываемый им драйв-рефлекс и тем более интенсивным инструментальный ответ. Однако, поскольку условный сигнал и инструментальное движение связаны двояким образом, можно поставить эксперимент таким образом, чтобы усиленной оказалась только связь условный сигнал — движение, а сила связи условный сигнал — драйв — движение осталась неизменной.
Эксперимент состоял в следующем. Для получения пищевого подкрепления собака должна была ставить на кормушку правую переднюю лапу в ответ на спорадические слуховые раздражители (зуммер, метроном и т. д.), ритмическое тактильное раздражение туловища и ритмическое тактильное раздражение дистальной части правой передней лапы, которое далее мы будем называть «специфическим тактильным раздражением» [1, 2].
Оказалось, что в то время, как в обычных экспериментах различий в инструментальных реакциях на эти раздражители почти не выявлялось, при специальных тестах картина оказалась иной.
Во-первых, было обнаружено, что если перед опытом собаку накормить, то инструментальный ответ на специфическое тактильное раздражение еще сохраняется, тогда как ответ на слуховые раздражители и на тактильное раздражение туловища исчезает.
Фиг. 94. Линия разреза между сенсорной и двигательной корой у собаки.
Подобно этому при параллельном (остром или хроническом) угашении условных рефлексов на слуховой раздражитель, на тактильное раздражение туловища и на
специфическое тактильное раздражение угашение рефлекса на последний раздражитель оказывается более медленным, чем на два первых (фиг. 93).
Фиг. 95. Скорость угашения условных рефлексов второго типа на специфический тактильный (1) и на слуховой (2) раздражитель до (А) и после (Б) разделения сенсорной
и двигательной коры.
Каждый столбец означает количество правильных ответов в группе из пяти предъявлений. Отмечается быстрое угашение условного рефлекса на слуховой сигнал и очень медленное угашение на специфический тактильный раздражитель до операции и частично обратные соотношение после операции.
Мы предположили, что необычайно медленное исчезновение условного рефлекса на специфический тактильный раздражитель при угашении, а также при насыщении животного связано с существованием особенно сильных связей между нейронами, соответствующими специфическому тактильному раздражению, и нейронами центра движения. Предположительным анатомическим субстратом такого рода связей могут быть U-образные волокна, связывающие сенсорную и двигательную зоны коры. Исходя из этого предположения, мы произвели рассечение этих волокон в зоне представительства передней конечности (фиг. 94).
Результаты этой операции оказались поразительными. Инструментальные реакции на специфический тактильный раздражитель и на контрольные слуховые раздражители не пострадали, и могло показаться, что операция совсем не повлияла на условные рефлексы второго типа. Однако при пробе с насыщением и при хроническом угашении обнаружилось, что специфический тактильный раздражитель полностью утратил свою необычную рефлексогенную силу и не отличался теперь в этом отношении от контрольных раздражителей (фиг. 95). 
Фиг. 96. Схема дуги условного рефлекса второго типа на специфический тактильный раздражитель.
СТР —рецептор и центр специфического тактильного раздражителя- Г — центр голода- Дв — двигательный центр и эффектор. Имеется дополнительный путь для прямой связи между СТР и Дв (А), который перерезается при разделении сенсорной и двигательной зон (Б).
Вследствие этого можно утверждать, что в данном случае нам удалось выявить небольшую часть дуги условного рефлекса второго типа, ответственную за особую силу этого рефлекса, в случае когда его вызывает специфический тактильный раздражитель (фиг. 96).
Из этих экспериментов можно сделать очень важный общий вывод. Оказывается, что, несмотря на совершенно различное значение связей условный сигнал — движение и условный сигнал — драйв — движение, из которых первые относятся к категории гностических, а вторые — к эмотивным, эффект их объединенного действия зависит от общей силы. Если связи условный сигнал — движение относительно слабы, то, чтобы вызвать инструментальную реакцию, связи условный сигнал — драйв — движение должны быть достаточно сильными, и, наоборот, если связи условный сигнал — движение очень сильны, то инструментальная реакция может обнаружиться, несмотря на слабость драйва, который должен ее облегчать. Этот важный принцип можно выразить в психологических терминах таким образом: чем легче выполнение данного движения (из-за наличия ассоциаций между внешними раздражителями и этим движением), тем более слабой может быть мотивация, вызывающая это движение.
Таким образом, мы приходим к выводу, что сила драйва отнюдь не единственный фактор, определяющий интенсивность инструментального ответа. Фактически эта интенсивность определяется произведением (не только в логическом, но и в алгебраическом смысле) плотности потока импульсов, приходящих в центр движения по каналам условный сигнал — движение и драйв — движение. Если в одном из этих каналов плотность потока импульсов равна нулю, то тогда инструментальная реакция не возникает. Если же она отлична от нуля, хотя и очень мала, то это может быть компенсировано большей плотностью потока импульсов, идущих по другому каналу.
В заключение нам хотелось бы привлечь внимание к одному любопытному факту, с которым мы регулярно сталкивались в наших экспериментах (фиг. 95). Если у собаки выработан инструментальный условный рефлекс на слуховой раздражитель и на специфический тактильный раздражитель, то рефлекс на последний обнаруживает тенденцию подавлять рефлекс на первый раздражитель [1]. Например, мы часто обнаруживали, что выработать условный рефлекс второго типа на слуховой раздражитель очень трудно, и даже практически невозможно, если уже выработан рефлекс на специфический тактильный раздражитель. На фиг. 95 этот тормозный эффект выявляется в виде исключительно легкого угашения рефлекса на слуховой раздражитель перед операцией. Любопытно, что после пересечения волокон между сенсорной и двигательной корой параллельно с «нормализацией» рефлекса на специфический тактильный раздражитель исчезает и его подавляющее влияние на другие рефлексы.
