Центральная организация кинестетического анализатора - интегративная деятельность мозга

7.    ЦЕНТРАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КИНЕСТЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА (К)
Когда мы обсуждаем экстероцептивные и проприоцептивные восприятия, мы стоим на твердой почве фактов и представлений, ибо связанные с этим афферентные системы достаточно полно изучены, а принципы передачи сигналов на последовательные уровни каждой системы довольно хорошо поняты. Паттерны этих категорий являются результатом внешних воздействий, и задача нервной системы состоит в том, чтобы тщательно переработать их и должным образом использовать.
Совершенно по-иному обстоит дело с кинестезией, афферентная система которой посылает информацию на высшие нервные центры не относительно тех событий, которые протекают вне или внутри тела, а о том, что порождено самой центральной нервной системой, т. е. об активных движениях. Именно поэтому кинестезию зачастую называют каналом сенсорной обратной связи, поскольку через этот канал центральная нервная система получает информацию о непосредственных результатах собственной деятельности.
Первая основная проблема формулируется следующим образом: имеет ли кинестетический гнозис свою особую афферентную систему или же информация о движениях достигает коры мозга по другим афферентным каналам, в первую очередь через проприоцепторы суставов. Хотя физиологи и психологи прошлого века не сомневались в самостоятельном существовании таких чувств, как чувство положения, чувство движения и чувство напряжения [24-26], в наше время разницу между ними почему-то перестали сознавать так отчетливо.

Можно привести высказывания ряда авторитетных исследователей о том, что ощущение движения передается через проприоцептивную систему суставов и что мышечные рецепторы служат только для рефлекторной координации моторных актов с помощью спинального механизма. Такие заключения, по-видимому, основаны на экспериментальных данных, показывающих, что рецепторы суставов действительно посылают импульсы в кору, сообщая об изменениях положения конечностей, и что пассивные движения суставов в противоположных направлениях вызывают противоположные эффекты в нейронах, связанных взаимоотношениями реципрокности [27]. Следует, однако, заметить, что эти данные являются не чем иным, как приложением общих принципов адаптации и реципрокности афферентных нейронов — принципов, оперирующих во всех других афферентных системах. В самом деле, вполне понятно, что субъект скорее обратит внимание на изменение положения конечностей, вызванное пассивным или активным движением, чем на устойчивое состояние, и что он по-разному воспринимает изменения положения в противоположных направлениях. Но делать из этого вывод о том, что эти сигналы представляют собой источник информации относительно активных движений, мне кажется совершенно не оправданным.
Ниже мы попытаемся показать, что эта концепция не выдерживает критики и что о движениях, выполняемых нашим телом, кору мозга информирует кинестетическая афферентная система, берущая начало на мышечных и сухожильных рецепторах. Короче говоря, мы предлагаем здесь теорию кинестетического гнозиса, которая будет развернута затем в последующих главах и которая позволит объяснить происхождение точных движений и их выполнение.
Сначала нужно ясно себе представить, что кинестетическая афферентная система существенным образом отличается от других афферентных систем не только тем, что она выполняет роль канала обратной связи в отношении моторной активности организма, но в большей степени тем, что она использует особые способы передачи сигналов, идущих от периферических рецепторных органов.
Как было показано выше, во всех других анализаторах физические и химические явления, происходящие на рецепторах, кодируются в форме нервных импульсов и в таком виде передаются на более высокие уровни анализатора. Роль каждого уровня при этом состоит в «перемешивании», «перетасовке» элементарных сигналов и объединении их в различные более сложные паттерны. Иными словами, на долю вышележащих уровней афферентных систем выпадает отбор из бесчисленных элементов данного стимул-объекта только тех составляющих, которые при объединении доставляют стимулы для определенной активности организма.
В кинестетическом анализаторе происходит нечто совершенно иное. Здесь рецепторы дают информацию только о напряжении мышц, а кора мозга «заинтересована знать» главным образом об их движениях. Вследствие этого должен был развиться специфический механизм, который на основании напряжений, зарегистрированных отдельными мышечными рецепторами, «делает вывод» относительно вида осуществляемых движений.
Хорошо известно, что мышечные рецепторы бывают двух типов: одни располагаются параллельно контрактильным элементам (мышечные веретена), а другие-—последовательно с ними (сухожильные рецепторы) (фиг. 29). В результате такого устройства различные функции мышц сопровождаются соответствующими функциональными изменениями каждого из этих типов рецепторов.
Пассивное растяжение мышцы вызывает усиление импульсации в обоих типах рецепторов, пропорциональное силе напряжения- изометрическое сокращение в чистом виде приводит к повышению импульсации в сухожильных органах и понижению импульсации веретен- сокращение мышцы с преодолением постоянного сопротивления (например, при поднимании какого-то груза) также вызывает замедление импульсации веретен- активность сухожильных рецепторов не изменяется.                                                

Фиг. 29. Мышечные рецепторы [55].
А. Схема, иллюстрирующая функцию сухожильных органов, соединенных с контрактильными элементами «последовательно». В этом случае натяжение—как пассивное, так и активнее — передаете» на концевые органы неупорядоченно. Б. Схема, иллюстрирующая функцию мышечных веретен, соединенных с контрактильными элементами «параллельно», 1— клетка переднего рога- 2, 3 —мышечные волокна: 4 — рецептор.
Таким образом, каждому типу мышечного сокращения (изометрическому, изотоническому, при разнообразных противодействиях, при изменяющемся сопротивлении и т. д.) соответствуют определенные комбинации функциональных состояний веретен и сухожильных рецепторов. Обобщая, можно сказать, что существует точное соответствие между состоянием мышечных рецепторов, с одной стороны, и силой и характером мышечных сокращений — с другой.
Учитывая такую специфическую особенность кинестетического анализатора, мы полагаем, что он состоит из двух последовательных частей: одна служит «переводу» с языка натяжения мышечных и сухожильных рецепторов на язык мышечных сокращений, другая интегрирует проприоцепцию элементарных сокращений в проприоцепцию сложных движений. Сигналы от рецепторов напряжения, проходя через спинно-мозжечковые пути, достигают коры мозжечка- отсюда другие импульсы, идущие через мозжечковые ядра и таламус, достигают «моторной» коры. Разумно предположить, что механизм перевода расположен в мозжечковой коре, другими словами, к мозжечку приходят с периферии сигналы, сообщающие о напряжении мышц, а покидают этот орган сигналы, информирующие о мышечных сокращениях. Это позволяет нам взглянуть на мозжечковую кору как на подлинную рецептивную поверхность элементарных движений- роль рецепторов здесь, по всей вероятности, выполняют клетки-зерна. Действительно, именно эти клетки служат «станцией назначения» для импульсов, идущих с периферии» и «станцией отправления» для импульсов, текущих в кору мозга.
Приняв такую точку зрения, мы сразу видим, что кинестетический анализатор, т. е. афферентная система, периферический конец которой представлен мозжечковой корой, не отличается по еврей анатомической организации от других афферентных систем и, в частности, от соместетического анализатора. Действительно, импульсы, посылаемые клетками-зернами, направляются к мозжечковым ядрам, которые соответствуют ядрам Голя и Бурдаха соместетического анализатора. От этих станций переключения соместетические и кинестетические сигналы идут на два примыкающих друг к другу вентробазальных ядра таламуса, а именно nucleus ventralis posterolateralis и nucleus ventralis lateralis, а эти ядра передают соответствующую информацию в примыкающие зоны проекционной коры: соместетическую зону в постцентральной извилине и кинестетическую зону в прецентральной извилине. Последняя представляет собой как бы зеркальное изображение первой, ибо представительства соместезии и кинестезии отдельных частей тела лежат друг против друга по обе стороны центральной борозды.
Как пояснялось в предыдущем параграфе, непосредственно позади проекционной соместетической зоны находится гностическая соместетическая зона (поля 5 и 7), связанная с восприятиями сложных паттернов, элементы которых представлены в проекционной зоне. Аналогично этому непосредственно впереди кинестетической проекционной зоны расположена кинестетическая гностическая зона (так называемая премоторная зона, или поле 6), связанная с восприятиями сложных движений, элементы которых представлены в «моторной» проекционной зоне. На фиг. 30 мы даем блок-схемы обеих систем.
В последнее время обнаружены прямые проекции мышечных афферентов в сенсомоторной коре через funiculus posterior и вентральное заднелатеральное ядро таламуса [52].
Возникло предположение, что именно эти афферентные пути «используются в интеграции движений, вызываемых со стороны коры». Согласно нашим представлениям, прямые пути, ведущие от мышечных рецепторов напряжения к коре мозга, минуя мозжечок, несут информацию относительно напряжения мышц, точно так же как пути, ведущие от рецепторов суставов, доставляют информацию о положении конечностей. Оба эти источника информации, несомненно, имеют значение при выполнении точных движений и даже более важны при оценке конечных результатов этих движений. Мы не думаем, однако, что они могут играть какую-то непосредственную роль в формировании этих движений, ибо эту функцию выполняет кинестетический анализатор в узком смысле этого слова через посредство мозжечка.
Из этого обсуждения вытекает важное соображение: кинестетическая система в противоположность суставно-соместетической связана не только с оценкой перемещения конечностей, но также и с мышечным усилием независимо от наличия перемещения. Действительно, многие наши «движения» относятся к чисто изометрическим- сошлемся, например, на такой случай: если надо удержать в руках тяжелый предмет, то оценка выполняемого при этом усилия и точная подгонка этого усилия к весу предмета являются исключительно задачами кинестезии.

Поскольку неизометрические моторные акты воспринимаются за счет информации, доставляемой и рецепторами суставов и мышечными рецепторами, то отсюда следует, что соместетическая и кинестетическая проприоцепции частично замещают друг друга и разделяют между coбой ответственность за выполнение точных движений. В зависимости от характера таких движений главную роль может принимать на себя либо суставная соместезия, либо кинестезия. Если задача требует строго определенного положения конечности и длительного его сохранения независимо от мышечного усилия (например, когда мы держим в руках какой-нибудь сверток), то основную роль играет суставная проприоцепция. (Мне известен случай опухоли мозга, локализованной в теменной доле, первый симптом которой состоял в том, что больная ничего не могла удержать в руке.) Если же задача требует точного соизмерения усилия, например, если вам нужно тщательно приладить друг к другу два хрупких предмета, не разбив их, то в этом случае главную роль играют кинестетические ощущения.

Фиг. 30. Упрощенная схема соместетической и кинестетической афферентных систем.
А. Соместетическая афферентная система. ГБ — ядра Голя и Бурдаха- ВПЛ — вентральное постеролатеральное ядро таламуса- СПрЗ — соместетическая проекционная зона- СГЗ — соместетическая гностическая зона. Б. Кинестетическая афферентная система. ЗЯ — зубчатое ядро мозжечка- BJI — вентролатеральное ядро таламуса- КПрЗ — кинестетическая проекционная зона- КГЗ — кинестетическая гностическая зона (для упрощения красное ядро не показано). Отмечается отчетливая симметрия между двумя системами, включая периферическую часть кинестетической афферентной системы.
В табл. 1 приведены примеры различных ситуаций, в которых обратная связь осуществляется либо за счет соместетической, либо за счет кинестетической проприоцепции.

Таблица 1

Если наша гипотеза о функциональной организации кинестетической афферентной системы верна, то следует ожидать, что удаление мозжечка или повреждение проводящих путей, связывающих его с корой, приведет к полной потере кинестезии при абсолютной сохранности соместезии. Клинические наблюдения и эксперименты на животных показывают, что это действительно так: основные мозжечковые симптомы, такие, как дисметрия, которая может принять форму гиперметрии или гипометрии, интенционный тремор, обнаруживаемый главным образом при завершении направленных произвольных движений, адиадохокинез и другие, можно легко объяснить утратой кинестетической обратной связи относительно выполняемых движений. Между прочим, отсюда понятно, почему симптомы, вызванные повреждениями мозжечка, называют мозжечковой атаксией, хотя всегда подчеркивают, что они в корне отличаются от атаксий, возникающих при поражении соместетической афферентной системы.
Механизм формирования гностических нейронов в рамках кинестетических гностических полей точно такой же, как и в других анализаторах. Для новорожденного ребенка в состоянии бодрствования характерна почти непрерывная активация системы двигательного поведения под влиянием разнообразных форм драйва, таких, как любопытство (направленное на свое тело и окружающую среду), страх или голод. Хаотические движения, выполняемые ребенком, порождают поток сигналов в кинестетической системе, а некоторые определенные конфигурации из них, которые оказываются почему-либо успешными (см. гл. IX), ведут к формированию гностических нейронов в отдельных кинестетических полях. Таким образом приобретаются некоторые простые кинестетические паттерны, например ребенок научается брать руку или пальцы в рот, сгибать или разгибать руки и ноги, хватать небольшие предметы. Постепенно эти паттерны объединяются в более сложные- ребенок научается управлять позами и манипулировать доступными предметами. Дальнейшее развитие кинестетического гнозиса приходит позднее при обучении самым разнообразным тонким движениям, и при этом формируется все больше и больше нейронов в отдельных кинестетических гностических полях, представляющих и объединяющих все соответствующие двигательные паттерны.
Как мы помним из описания других афферентных систем, все они имеют два вспомогательных механизма, цель которых — гарантировать наилучшее восприятие стимулов, попадающих на соответствующие воспринимающие поверхности. Один из этих механизмов связан с мобилизацией определенных анализаторов (которые могут оказаться полезными при данной деятельности организма), что происходит за счет общей активации, вызванной соответствующей формой драйва. Создается основа для поискового рефлекса. Другой механизм обеспечивает концентрацию внимания на определенных стимул-объектах (которые становятся существенными для организма в данный момент), что осуществляется путем «подгонки» рецепторов и высших афферентных центров к наилучшему восприятию. Процесс этот мы назвали рефлексом нацеливания.
Точно такие же два механизма существуют и в кинестезии, а эфферентная система, посредством которой они выполняют свое назначение,  называется гамма-системой. За последние два десятилетия стало известно, что роль гамма-системы, т. е. эфферентных путей, иннервирующих интрафузальные волокна, состоит в том, чтобы повышать чувствительность рецепторов веретен и таким образом увеличивать точность информации, доставляемой ими в мозжечок [28—30]. Кроме того, известно, что существуют два возможных пути активации гамма-системы: либо  в результате общей активации, вызванной разными видами драйва,— в таком случае все гамма-мотонейроны активируются через ретикулоспинальные пути, либо вследствие локальной активации тех гамма-мотонейронов, которые снабжают мышцы, участвующие в данном моторном акте, — через кортикоспинальные или кортико-рубро-спинальные пути. В то время как первый механизм подготавливает организм к любому виду мышечной деятельности, второй подготавливает его к определенному двигательному акту и, как таковой, имеет все признаки кинестетического рефлекса нацеливания. Действительно, субъективный

Фиг. 31. Блок-схема центральной регуляции кинестетической обратной связи. МК — моторная (кинестетическая) кора- ВЛ — вентролатеральное ядро таламуса- РФ — ретикулярная формация- Y-Mh — гамма - мотонейрон. Показано, что гамма-мотонейроны находятся под воздействием ретикулярной формации («поисковый рефлекс») и моторной коры («рефлекс нацеливания») и что моторная кора оказывает свое влияние и на веретена и на мозжечок.
аспект данного процесса проявляется в том, что мы концентрируем внимание на гой конечности, которой предстоит выполнить данное движение, причем такая концентрация внимания сопутствует не только выполнению движения, но и намерению его выполнить.

Следует, однако, подчеркнуть, что гамма-эфферентный механизм, по-видимому, не единственный механизм кинестетических рефлексов нацеливания. Напомним, что истинной кинестетической воспринимающей поверхностью, соответствующей движениям, является кора мозжечка. Поэтому есть все основания полагать, что проекционная кинестетическая зона коры мозга контролирует данную «воспринимающую поверхность» точно так же, как другие проекционные зоны контролируют другие воспринимающие поверхности (см. гл. I, разд. 5). Осуществляется этот контроль через кортико-мозжечковые пути, идущие либо через мост, либо через красное ядро, либо через оба эти образования.
На фиг. 31 приведена блок-схема центральной регуляции кинестетических восприятий в сфере подготовительной (через ретикуло-спинальные пути) и исполнительной активности (через кортико-спинальные и кортико-мозжечковые пути).
В заключение следует отметить, что описанный только что эфферентный выход является, конечно, не единственным выходом, берущим свое начало в кинестетической проекционной зоне. Наиболее мощными и, по общему признанию, наиболее важными нисходящими путями являются те, которые связывают (непосредственно или опосредованно) кору мозга не с гамма-мотонейронами, а с альфа-мотонейронами и которые таким образом контролируют двигательную активность организма. Именно из-за существования этих нисходящих путей кинестетический аспект прецентральной зоны коры оставался долгое время в тени, и внимание исследователей было буквально приковано к «двигательному» аспекту. В следующей главе мы обсудим роль эфферентной системы в двигательном поведении.