Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа - интегративная деятельность мозга

Нужно напомнить, что в соответствии с нашим первоначальным представлением предполагалось, что проприоцептивная обратная связь от спровоцированного движения играет существенную роль в образовании условных рефлексов второго типа. В свете наших новых данных эта роль представляется гораздо более ограниченной. Во-первых, в разд. 3 мы пришли к заключению, что соместетическое проприоцептивное раздражение, вызванное пассивным перемещением конечности и посылающее импульсы от суставов, не играет никакой роли в образовании условных рефлексов второго типа, поскольку сочетание его с кормлением не ведет к инструментализации пассивного движения. Во-вторых, невозможность превратить в инструментальный акт движение, вызванное раздражением двигательной зоны коры, позволяет заключить, что для этой цели недостаточно и проприоцептивной обратной связи от мышц.
Таким образом, мы убедились, что наличие обратной связи от движения, подкрепляемого пищей, не является достаточным условием образования инструментального рефлекса. Это, конечно, еще не исключает того, что такая связь необходима для инструментализации. Иными словами, можно допустить, что подкрепление данного рефлекторно вызванного движения ведет к образованию условного рефлекса второго типа, только если сигналы о его выполнении достигают мозга.
Наилучший способ решить проблему — это провести полную деафферентацию конечности, принимающей участие в данном рефлекторном ответе, и посмотреть: 1) сохранится ли инструментальный условный рефлекс, выработанный до операции, и 2) если сохранится, то можно ли выработать новый условный рефлекс второго типа из движения деафферентированной конечности.
Такие исследования в большом количестве экспериментов на кошках, собаках и крысах были выполнены Янковской и др. ]21—22]- они дали однозначные результаты. Вот главные типы опытов, выполненных в этой работе:

1. У кошек и крыс вырабатывали псевдочесательный условный рефлекс второго типа, помещая им в ухо комочек ваты, затем производили полную деафферентацию соответствующей конечности. После операции безусловный рефлекс чесания сохранился, хотя характер его резко изменялся. Животное не могло дотянуться ногой до уха, производя напряженной вытянутой конечностью чесательные движения «в пространстве». Точно таким же образом изменился и условный рефлекс. Движение было неловким и выполнялось вытянутой ногой, но не было никакого сомнения в том, что оно сохранилось. То же самое происходило и при деафферентации обеих задних конечностей.
2. Результат оказался таким же и с условными рефлексами второго типа, полученными из безусловного рефлекса вылизывания ануса. После деафферентации обеих задних конечностей движение полностью сохранялось. Этот результат очень важен, поскольку двусторонняя деафферентация захватывает также и область ануса. Вследствие этого безусловный рефлекс вылизывания ануса полностью пропадает и животное не делает никаких попыток к вылизыванию. Итак, несмотря на то что безусловный рефлекс не может возникнуть вследствие денервации его рецептивного поля, условный инструментальный рефлекс сохраняется: животное ложится на бок, поворачивает голову к анусу и высоко поднимает свободную заднюю ногу, как будто готовясь вылизывать анус, чего на самом деле не происходит.
3. Пользуясь тем, что безусловный рефлекс чесания, хотя и в искаженном виде, после деафферентации сохраняется, экспериментаторы пытались выработать псевдочесательный условный рефлекс у деафферентированного необученного животного. Эта попытка увенчалась успехом. Инструментальный условный рефлекс у кошки с деафферентированной конечностью выработался за то же время, что и в норме.
4. Инструментальный условный рефлекс, выполняемый деафферентированной конечностью, можно было угасить и восстановить так же, как и у нормальных животных.
5. На собаках эксперименты по образованию и сохранению условных рефлексов второго типа после деафферентации конечности проводились -с использованием обычной методики выработки условных рефлексов второго типа. Животных разными способами обучали поднимать переднюю или заднюю лапу в оборонительной или пищевой ситуации. Деафферентация передней конечности затрагивала корешки от С5 до Th3, задней — от L2 до S3. Условный рефлекс второго типа вырабатывался на спорадические звуковые сигналы для того, чтобы движения переступания не считать условными реакциями. Другой предосторожностью было введение контрольного отрицательного условного сигнала, никогда не подкреплявшегося пищей и в ответ на который животные не производили -выученного движения. Создавались такие условия, в которых собака не может видеть свою конечность.

Во всех экспериментах, где испытывалось сохранение инструментального условного рефлекса после деафферентации, заученное движение обнаруживалось уже в первом опыте после операции. Хотя животные и были лишены сенсорной обратной связи от конечности, участвовавшей в условном рефлексе, двигательная реакция была стойкой и не исчезала даже после многих опытов. Если в некоторых случаях амплитуда движения была незначительной, то изолированное действие условного сигнала удлиняли и таким образом добивались более четкой реакции. Повторное неподкрепление вело к угашению условного рефлекса, который восстанавливался, если условный сигнал снова сопровождался пищей. Другими словами, свойства инструментальных условных рефлексов в опытах с деафферентацией конечностей, ничем не отличались от обычных, за исключением неловкости в выполнении движения, которая была обусловлена ригидностью дистальной части конечности.
У нескольких собак после деафферентации передней конечности проводилась выработка условного рефлекса второго типа при помощи пассивных движений. Для этого деафферентированную лапу помещали на кормушку, и это подкрепляли пищей [23]. Такая процедура оказалась совершенно безрезультатной, хотя животное и могло видеть, как его конечность помещают на кормушку, и обнаруживало при этом пищевой условный рефлекс первого тина. Если же пищей подкрепляли активное движение этой конечности, вызванное общим двигательным беспокойством животного или электрическим раздражением уха, условный рефлекс второго типа вырабатывался легко.
Кнапп и сотр. [24] получили такие же результаты в экспериментах на обезьянах.
Все эти данные не оставляют сомнений в том, что ни для образования условного рефлекса второго типа, ни для его сохранения участие сенсорной обратной связи не является обязательным. Широко распространенный среди невропатологов и нейрофизиологов ошибочный взгляд на этот вопрос, видимо, связан со следующим наблюдением. Животное не пользуется деафферентированной конечностью при выполнении тонких манипуляторных движений, таких, например, как хватание или отбрасывание предметов передними конечностями. Поскольку такая активность состоит из последовательных двигательных актов, в которых обратная связь при выполнении одного этапа оказывается раздражителем, запускающим следующий, то она очевидным образом не может выполняться деафферентированной конечностью. В сущности деафферентированная конечность не может принимать участия даже в локомоции, для которой необходима информация о положении конечностей и тактильные ощущения, сообщающие о ее соприкосновении с землей. Вследствие этого неупотребление деафферентированной конечности из-за ее бесполезности было ошибочно принято за ее неспособность выполнять какие бы то ни было инструментальные движения. Таким образом, точные экспериментальные доказательства сохранения способности к инструментальным движениям можно было получить только в «искусственных» экспериментальных условиях. В этих условиях от животного требовали совершать движения, очевидным образом не игравшие практической роли в его жизни, лишенные оценки точности выполнения, связанной с сенсорной обратной связью. Другими словами, движение, абсолютно бесполезное в нормальной жизни, в искусственно упрощенных условиях полностью сохраняет инструментальный характер для достижения цели в виде получения пищи или избегания отвергаемого безусловного агента. Назначение его полностью сохраняется, и, как следствие этого, его проявление не тормозится.
Здесь уместно описать весьма назидательный пример того, к каким ошибочным выводам может привести поверхностное наблюдение за животными без применения специальных тестов для выявления истинных двигательных возможностей [25]. Кошку подвергали двусторонней корешковой деафферентации обеих передних конечностей. Это вмешательство делало полностью невозможной ходьбу, поскольку для попеременных движений конечностей требуется поступающая от них проприоцептивная информация. Поэтому животное постоянно лежало на боку, не имея возможности встать и не делая никаких попыток. Обе передние конечности были неподвижны и производили впечатление парализованных.
Если в такой ситуации экспериментатор обдувал морду животного из резиновой груши, то кошка немедленно делала сильное движение в сторону груши свободной передней лапой. Если эти действия продолжались, животное очень скоро обнаруживало сильный оборонительный условный рефлекс, состоящий в яростных ударах по груше, когда она попадала в поле его зрения. Контраст между полной беспомощностью кошки в выполнении такой простой активности, как стояние (для которой нужна тактильная обратная связь от ног), и хорошим выполнением движений удара передней лапой в ответ на зрительный раздражитель был действительно поразителен.
Все же, хотя мы, несомненно, должны отвергнуть необходимость периферической обратной связи для выполнения инструментального движения, мы не можем исключить значение внутрицентральной обратной связи, сообщающей не о выполнении движения, а о приказе к его выполнению.
Допуская существование такой внутрицентральной обратной связи, мы считали, что она могла бы осуществляться по крайней мере двумя путями. С одной стороны, из анатомических и физиологических исследований известно, что пирамидные волокна отдают коллатерали, идущие в ядра нежного и клиновидного пучков [26, 27]. С другой стороны, можно думать, что основой такой обратной связи могут быть двусторонние связи между корой и мозжечком. Вследствие этого было решено произвести разрушение соответствующих ядер таламуса и определить влияние этого воздействия на условные рефлексы второго типа [28].
Опыты ставились на кошках, у которых вырабатывали инструментальные реакции псевдочесания и псевдовылизывания ануса. Затем методом электрокоагуляции разрушали определенные ядра таламуса (VPL, VL).
Результаты оказались следующими. Разрушение VL-ядра не оказывало существенного влияния ни на одно из заученных движений. Разрушение же VPL-ядра сильно сказывалось на условном рефлексе псевдочесания, оставляя другой рефлекс почти неизмененным.
Более внимательное наблюдение за животными позволило обнаружить причины такого расхождения. Инструментальное движение псевдочесания обычно происходит при положении животного сидя. Оказалось, что после двустороннего разрушения VPL-ядра животное при сидении не способно освободить заднюю конечность от поддерживающей функции. Вследствие этого хотя заученные движения, о которых идет речь, в большинстве случаев производились, но они были едва заметными и идентифицировать их было трудно. Рефлекс псевдовылизывания, напротив, всегда выполняется из лежачего положения, поэтому конечность, участвующая в нем, оказывается свободной. Это подтверждается тем фактом, что в некоторых случаях животные первой группы в попытке выполнить движение теряли равновесие и падали в противоположную сторону, тем самым освобождая заднюю лапу, которая должна была выполнять движение. В таком случае движение активно выполнялось, и кошки вскоре обучались проделывать этот трюк «произвольно», падая на бок перед выполнением инструментального ответа. Одновременное разрушение VL- и VPL-ядер дало такие же результаты.
Итак, наша попытка найти какую-то внутрицентральную обратную связь, которая могла бы быть ответственной за выполнение инструментального движения, оказалась безуспешной. Естественно, возникает сомнение в том, что вообще такая связь существует. В следующем разделе мы покажем, что в допущении ее существования нет необходимости.