Рефлексы нацеливания - интегративная деятельность мозга
Видео: 10 бесплатных способов стать умнее почти как Эйнштейн - Задействуй свой мозг на 100 %
Видео: Как стать умнее. Все о правильной тренировке мозга.
ИСПОЛНИТЕЛЬНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ НА БИОЛОГИЧЕСКИ
ИНДИФФЕРЕНТНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ (РЕФЛЕКСЫ НАЦЕЛИВАНИЯ)
До сих пор мы имели дело с довольно ограниченной группой раздражителей, выполняющих определенную биологическую роль и вызывающих конкретные безусловные рефлексы. К этой группе принадлежат: вредящие раздражители различного рода, действующие на отдельные части тела- специфические соматические раздражители для слизистой рта- различные виды вкусовых раздражителей- отвергаемые запахи- вестибулярные раздражители, вызывающие постуральные рефлексы- соматические раздражители половых органов- повышение давления в мочевом пузыре или прямой кишке и многие другие. Однако на рецептивные органы действует несравненно больше таких раздражителей, которые не имеют прямого биологического значения. Тем не менее эти первоначально нейтральные, или индифферентные, раздражители вызывают ряд весьма сложных рефлексов, направленных на оптимальное их восприятие, с тем, чтобы затем установить связи таких раздражителен с биологически значимыми. В этом разделе мы обсудим те специфические реакции на индифферентные раздражители, которые можно трактовать как исполнительные.
Если животному предъявлен какой-то новый индифферентный раздражитель, то единственной биологически оправданной реакцией на него будет такая реакция, которая позволит извлечь информацию о том, какова возможная польза от него или какую опасность он в себе таит. Для этого животное должно приспособить соответствующие рецептивные органы так, чтобы воспринять это раздражение наиболее эффективно. В психологических терминах этот процесс описывают так: «субъект обращает внимание» на предъявленный раздражитель. Поскольку в соответствующий физиологический термин ориентировочный рефлекс не все вкладывают одинаковый смысл (обычно при этом подразумевают все элементы реакции на новизну), мы предлагаем новый термин — рефлекс нацеливания, которым специально обозначим приспособление данного анализатора к оптимальному восприятию определенного раздражителя. Вся совокупность неспецифических — соматических или вегетативных — реакций на новый раздражитель (например, испуг, повышение частоты сердечных сокращений, изменение электрического сопротивления кожи) будет называться ориентировочным рефлексом.
Каковы эффекты рефлексов нацеливания, вызываемых раздражителями отдельных модальностей?
Зрительный раздражитель вызывает ряд реакций, с помощью которых данный раздражитель фокусируется в области центральных ямок сетчатки. Это достигается поворотом глаз и головы в направлении объекта (рефлекс фиксации), конвергенцией глазных яблок и приспосабливанием хрусталика и зрачка к наилучшей рецепции раздражителя (аккомодация). Если раздражитель перемещается, то глаза и голова следуют за ним, удерживая его в поле ясного видения.
Собраны убедительные анатомические и физиологические данные, которые свидетельствуют, что в зрительном рефлексе нацеливания участвуют верхние бугорки четверохолмия и соседние с ними структуры (нижний уровень), а также зрительная зона коры (высший уровень контролирующего механизма этого рефлекса). Верхнее двухолмие получает волокна от зрительной коры, в частности от парастриарной области (поле 18) через внутренний кортико-тектальный тракт, и посылает волокна к ядрам глазодвигательного нерва. При одностороннем повреждении верхнего бугорка четверохолмия происходит полная или частичная утрата способности воспринимать контрлатеральные зрительные раздражители- при двустороннем повреждении этого отдела наблюдается стойкое выпадение рефлексов фиксации и слежения [13]. Двустороннее повреждение затылочной зоны приводит к сходному выпадению [14, 15]. Наоборот, раздражение стриарной и парастриарной зон вызывает содружественные движения глаз.
Механизм слухового рефлекса нацеливания сходен с механизмом зрительного. Животное настораживает уши и поворачивает голову в сторону источника звука- у него сокращаются мышцы среднего уха пропорционально интенсивности раздражения.
Можно предположить, что механизм, контролирующий слуховой рефлекс нацеливания, также локализуется на двух уровнях: в нижнем двухолмии и слуховой зоне коры. Нижнее двухолмие имеет двустороннюю связь через медиальное коленчатое тело (а возможно, и непосредственно) со слуховой корой- оно посылает нисходящие волокна по текто-спинальному тракту. Наличие коркового контроля слухового рефлекса нацеливания подтверждается в опытах по удалению слуховой проекционной зоны. Было показано, что двустороннее удаление этой зоны приводит к резкому снижению способности определять местонахождение источника звука [16, 17] и к почти полному исчезновению рефлекса мышцы, натягивающей барабанную перепонку [18].
У животных, в жизни которых важную роль играет обоняние, существует обонятельный рефлекс нацеливания — принюхивание. Механизм центрального контроля этого рефлекса неизвестен. Также мало понятен физиологический механизм тактильных рефлексов нацеливания. Как известно из субъективного опыта, мы можем получить представление о предмете, ощупывая его, но неясно, какой механизм при этом включается в действие. Значение соматосенсорной коры в проявлении тактильного рефлекса нацеливания подтверждается так называемым явлением экстинкции: при одновременном тактильном раздражении двух симметричных точек на поверхности тела больной с повреждением соматосенсорной коры не почувствует тактильного раздражения на стороне противоположной поражению.
Итак, имеющиеся данные позволяют сделать вывод, что проекционные зоны коры, по-видимому, играют важную роль в формировании соответствующих рефлексов нацеливания. Значение этого факта будет обсуждаться в дальнейшем в связи с физиологией восприятий.
Важное свойство рефлексов нацеливания состоит в том, что они не обязательно связаны с периодом действия раздражителя. Начинаясь при предъявлении определенного раздражителя, такой рефлекс по мере действия раздражителя постепенно идет на убыль и в конечном счете исчезает. В психологических терминах об этом пишут так: «субъекта больше не интересует раздражитель», или «субъект перестает обращать на него внимание». Этот процесс, называемый привыканием, мы обсудим подробно в гл. II (разд. 11).
