Механизм инструментального движения - интегративная деятельность мозга
В гл. I мы ввели понятие «центральная двигательная система поведения», которым обозначили систему, контролирующую всю совокупность врожденных и приобретенных двигательных актов, имеющихся в распоряжении организма на данном этапе его существования. Мы приняли, что под влиянием драйва происходит активация этой системы, и показали, что определенные поведенческие акты, принадлежащие к этой системе, при соответствующей тренировке могут стать инструментальными реакциями.
Нам представляется, что данные, приведенные в этой главе, находятся в полном соответствии с этими рассуждениями и помогают нам более детально выяснить механизм инструментальных двигательных актов.
Во-первых, в настоящем обсуждении было четко установлено, что инструментальными могут стать только те движения, которые опосредуются центральной двигательной системой поведения, другими словами, которые производятся самим организмом, а не навязаны ему извне, как в случае пассивных движений или движений, вызванных раздражением эфферентных путей.
Во-вторых, было установлено, что если данный двигательный акт по своему характеру является одиночным, то для его инструментализации нет необходимости в периферической обратной связи, поскольку этот процесс происходит благодаря образованию связей между нейронами представительства условного сигнала и нейронами драйва, с одной стороны, и центром двигательного акта — с другой.
Теперь наша задача заключается в выяснении того, какие нервные структуры выполняют роль принимающих нейронов при формировании инструментальных условных рефлексов.
Принимая во внимание весь диапазон двигательных поведенческих актов, перечисленных в начале этой главы, которые могут стать инструментальными, мы можем разделить их на следующие категории:
- Простые поведенческие акты, такие, как локомоция в направлении данного раздражителя, поворот направо или налево при локомоции, впрыгивание на приподнятую платформу под контролем зрения, карабкание, помещение передней лапы на платформу, нажатие педали, захватывание чего-либо ртом. Многие из этих движений сохраняются при разрушениях сенсо-моторной коры, но они полностью исчезают после разрушения базальных ганглиев. Например, в экспериментах Солтысика и Зелинского на кошках реакция нажатия на педаль исчезала после разрушения стриатума, хотя драйв страха при этом оставался [29]. С другой стороны, этот инструментальный акт сохранялся у собак и кошек даже после обширных повреждений коры и после пирамидектомии 130—32]. Контраст между животными с сенсо-моторными и пирамидными нарушениями и животными с разрушенным стриатумом был разительным. Хотя животные первой группы (в частности, собаки) обычно передвигались с трудом, в особенности при массивных разрушениях, вся совокупность заученных движений у них обычно сохранялась. Вместе с тем после удаления стриатума животные, сохранившие ловкость во всех движениях, вели себя так, как будто у них никогда и не вырабатывали инструментального ответа.
Сравнивая поведение кошек, лишенных коры, и кошек, у которых, помимо того, были удалены еще и базальные ганглии, мы легко приходим к выводу, что у первых основные двигательные акты сохранились, и они поэтому мало отличаются от обычных кошек, а у вторых они оказываются сильно измененными, и животные способны лишь к простым автоматически выполняемым рефлексам [33]. Поэтому мы выдвигаем гипотезу, согласно которой большинство примитивных поведенческих проявлений, подобно большинству примитивных паттернов восприятий (см. гл. VI, разд. 9), представлены в базальных ганглиях, другими словами, что в этих структурах расположены кинестетические нейроны, программирующие простейшие формы поведения животных.
- Более сложные формы двигательных актов, образующиеся при интеграции элементарных движений, представлены в так называемой премоторной коре (см. гл. III, разд. 8). Эта область, где расположены гностические нейроны кинестетического анализатора, сильнее развита у человека и других приматов, чем у более низко развитых животных. Тем не менее мы можем привести хороший пример роли премоторной области в инструментальных условных рефлексах у собак.
В серии исследований, которые провели Стемпьен и сотр. [34—38], исследовалась роль определенных областей сенсомоторной коры в организации инструментальных условных рефлексов. В качестве инструментальной реакции использовался простой двигательный акт, состоящий в помещении передней лапы на приподнятую платформу. Было обнаружено, что разрушение сенсорной или моторной коры сказывается на выполнении этого движения, нарушая его либо по типу атаксии, либо по типу пареза (соответственно), но это ухудшение носит чисто технический характер и не связано с нарушением самой программы инструментального ответа.
Совсем другим оказался эффект разрушения премоторной зоны. В отличие от случаев разрушения сенсо-моторной области в данном случае тонко сбалансированный характер двигательных актов сохранялся. У животных не было ни парезов, ни атаксии, и они легко выполняли двигательные акты, которые были трудны первой группе собак — например, впрыгивание на станок и спрыгивание с него. Однако их инструментальная условнорефлекторная деятельность особым образом изменялась: предъявление условного сигнала вместо быстрой реакции передней лапы вызывало или сильный рефлекс нацеливания в направлении источника условного сигнала, или сильную пищевую реакцию, направленную к кормушке. Инструментальная реакция отсутствовала, хотя в межсигнальных интервалах животные иногда ее совершали. Когда инструментальный рефлекс на условный сигнал восстанавливался, он состоял из трех отдельных этапов, а именно: 1) рефлекса нацеливания по направлению к источнику условного сигнала, 2) поворота к кормушке и иногда попытки ее лизать или грызть, 3) помещения передней лапы на платформу. Вначале такое разделение на три последовательных двигательных акта приводило к сильному увеличению латентности инструментальной реакции и делало ее крайне нерегулярной. Постепенно реакция становилась более регулярной и быстрой, но разделение на три этапа оставалось четко заметным на протяжении всего послеоперационного периода.
Только что описанный симптом можно рассматривать как простую модель апрактических нарушений. У хорошо обученных нормальных животных короткий рефлекс нацеливания, поворот к кормушке и поднимание лапы интегрируются в единый поведенческий акт и с трудом различаются как отдельные элементы. После удаления премоторной коры происходит дезинтеграция, и отдельные компоненты могут даже стать антагонистичными друг другу.
- Наконец, следует обсудить третью категорию инструментальных актов, которые берут начало от определенных безусловных рефлексов, например чесания, вылизывания ануса или зевания. Возьмем для примера условный рефлекс второго типа, выработанный на основе рефлекса чесания [49].
Видео: психология
Ясно, что, когда чесательные движения, вызванные раздражением уха, сопровождаются пищей, при этом происходит не только совпадение между драйвом голода и этим движением, но и совпадение между этим драйвом и раздражающим воздействием. В соответствии с общими принципами ассоциаций мы должны ожидать, что между нейронами драйва и соместетическими нейронами представительства безусловного сигнала (в нашем случае раздражения, вызывающего зуд) образуются прочные связи. Вследствие этого в данной обстановке драйв голода влечет за собой не только возбуждение кинестетических нейронов представительства движения псевдочесания, ведущего к ослаблению этого драйва, но также и возбуждение соместетических нейронов представительства раздражителя, вызывающего зуд, создавая его образ или галлюцинацию. Таким образом, можно заключить, что животное начинает выполнять двигательную реакцию потому, что оно «ощущает» раздражение, вызывающее эту реакцию, хотя на самом деле это раздражение больше не производится.
Убедительные данные, свидетельствующие о функционировании только что описанного механизма, по крайней мере на первых этапах выработки инструментального условного рефлекса, приводились выше. Было упомянуто, что на этой стадии выработки инструментального рефлекса, когда инструментальное псевдочесание еще не вполне установилось, животное совершает много заменяющих его движений, направленных на удаление из уха уже не существующего раздражителя, как-то: потирание ухом о стенку, потирание уха передней лапой, отряхивание, хотя эти движения никогда пищей не подкреплялись. Только на более поздней стадии выработки эти другие реакции исчезают, и кошка с механической точностью совершает только псевдочесательные движения.
Поскольку детальный анализ этого особого типа выработки условных рефлексов еще не проводился, мы не можем ответить на многие возникающие в связи с этим вопросы. Первый вопрос такой: действует ли обсуждаемый механизм при образовании всех инструментальных рефлексов, полученных из четких безусловных рефлексов, или только в некоторых случаях? Далее, не ясно, продолжает ли действовать этот механизм, несмотря на отсутствие первоначального безусловного сигнала, или он уступает место типичному механизму инструментализации данного движения. Может оказаться и так, что оба механизма функционируют одновременно, объединяя свое действие. В этом отношении особенно интересен инструментальный рефлекс псевдозевания (фиг. 104).
Можно отметить, что рассматриваемое явление имеет непосредственное отношение к проблеме инструментализации вегетативных реакций — проблеме, которая обсуждается уже очень давно. Поскольку нет данных, указывающих на наличие у этих реакций специального проприоцептивного анализатора, аналогичного кинестетическому анализатору для соматических движений, то мы не думаем, что их можно сделать инструментальными, подобно двигательным актам. Можно, однако, предположить, что если некоторые безусловные раздражители, вызывающие определенные вегетативные реакции (например, слюноотделение или изменение пульса), совпадают с определенным драйвом, то между ними должна образоваться ассоциация. В результате этого действие драйва в сочетании с обстановкой, в которой это совпадение происходило, вызовет по ассоциации возбуждение нейронов представительства этого раздражителя (и, следовательно, его образ или галлюцинацию), что в свою очередь вызовет эту вегетативную реакцию. Данные, недавно полученные в лаборатории Миллера [40—42], подтверждают, по всей видимости, существование подобного механизма.
Описанный выше механизм инструментализации «непроизвольных» двигательных актов (таких, как рефлекс чесания или зевания), так же как и, по всей вероятности, механизм инструментализации вегетативных реакций, можно было бы рассматривать как своего рода физиологический артефакт, выработанный при совпадении двух гетерогенных безусловнорефлекторных актов (например, голода и ощущения зуда), что в обычной жизни бывает редко. Это, однако, не совсем так. Хотя в действительности индивидуум практически никогда не попадает в ситуацию, когда зевание или чесание тела становятся инструментальными в смысле обеспечения пищи или партнера по полу, тем не менее в некоторых исключительных случаях подобное совпадение случается и может привести к появлению удивительных невротических симптомов. Например, солдат, переживший в сражении сильный страх, может затем в течение длительного времени «произвольно» вызывать у себя целый ряд патологических двигательных и вегетативных реакций (например, побледнение, дрожь, тик). Аналогично этому ребенок, перенесший коклюш, уже после выздоровления способен произвольно вызывать приступ кашля. Кретчмер [43] представил подробный анализ таких аномальных реакций.
Как можно видеть из сказанного, если оставить в стороне последние, редкие механизмы инструментализации нормальных и патологических безусловных рефлексов, в нормальных условиях нам приходится сталкиваться с двумя источниками инструментальных движений, определяемых двумя главными отделами центральной двигательной системы поведения.
Первый, филогенетически более старый отдел локализован, по-видимому, в определенных частях базальных ганглиев. Он связан с относительно более простыми врожденными поведенческими актами, такими, как повороты тела, прыжки, влезание передними лапами на приподнятую платформу и т. п. Все эти акты могут стать инструментальными и служить для удовлетворения определенных драйвов в определенной обстановке. Экстрапирамидная природа этих актов (во всяком случае, у кошек и собак) хорошо подтверждается тем фактом, что они полностью сохраняются после билатеральной пирамидектомии [44]. Топография кинестетических нейронов, программирующих эти двигательные акты, до сих пор совершенно неизвестна, и потому неясны и противоречивы результаты разрушения стриатума в различных исследованиях.
Второй отдел этой системы, филогенетически более молодой, локализован в кинестетических гностических полях коры. Здесь представлены наиболее сложные паттерны двигательного поведения. Они, как правило, составлены из более элементарных движений, представленных в двигательной проекционной зоне коры. Поскольку эти элементы носят чисто «транзиторный» характер, их нельзя назвать поведенческими актами. Они соответствуют «ощущениям» экстероцептивных анализаторов. Есть также основания допустить, что эти элементы не являются единственными на входе кинестетических гностических полей, поскольку в этих полях, видимо, могут комбинироваться и интегрироваться и простые экстрапирамидные поведенческие акты.
Совершенно естественно допустить, что по мере филогенетического развития двигательного поведения животных вторая кинестетическая система все более и более доминировала над первой. Действительно, в то время как у субприматов двигательные акты относительно просты, двигательное поведение приматов, и в особенности человека, значительно более сложно и состоит из серии элементарных двигательных актов, связанных с праксисом тонких движений рук или с оральным праксисом при речи. Вот почему разрушение стриатума у собак и кошек вызывает более серьезные поведенческие симптомы, чем у обезьян или у человека.
В заключение нашего анализа механизма инструментального движения следует обсудить еще одну проблему: откуда поступает информация о выполнении движения, необходимая для осуществления условных рефлексов второго типа? Как следует из нашего обсуждения, животное должно знать, что инструментальное движение произошло или, по крайней мере, что послан сигнал к его выполнению, поскольку иначе движение это должно было бы исчезнуть. В действительности при пищевых условных рефлексах второго тина произошла бы переделка условного сигнала второго типа в пищевой условный сигнал первого типа, а при оборонительных условных рефлексах второго типа раздражитель должен был стать условным сигналом чувства облегчения (см. гл. IX, разд. 5). Но, как было сказано выше, и пищевые, и оборонительные условные рефлексы второго типа после деафферентации соответствующей конечности сохраняются полностью, и при дальнейшей тренировке не обнаруживается никаких признаков их ослабления. Более того, у нас нет доказательств существования внутрицентральной обратной связи, которая обеспечивала бы сохранение инструментального ответа.
Нам представляется, что с позиций нашей концепции это кажущееся противоречие легко устраняется. При нормальном течении инструментального рефлекса нейроны драйва и нейроны представительства условного сигнала посылают импульсы к принимающим кинестетическим нейронам, которые программируют паттерн движения и посылают приказ для его выполнения. Как уже упоминалось в гл. IV (разд. 8), активация этих нейронов дает информацию о намерении произвести данное движение, что равноценно информации о его выполнении, если, конечно, с периферии не поступает противоположной информации. Можно сказать, что, несмотря на деафферентацию, животное «чувствует», что движение произошло, но не по каналу периферической обратной связи, а благодаря центральной активации кинестетических нейронов.
Можно заметить, что у кошек и собак в пищевых и оборонительных условных рефлексах второго типа инструментальный ответ появляется уже в первом опыте после деафферентации и восстанавливать его нет необходимости. Это показывает, что у животного и в норме информация о движении, необходимая для образования условных рефлексов второго типа, берет начало не столько с периферии, сколько от этого программирующего и «принимающего решение» центрального механизма. Если бы это было не так, то после деафферентации у животных изменился бы тот сигнал, который информировал его о движении, а это потребовало бы какого-то времени для переучивания. Судя по экспериментам Бермана и его сотрудников, это, по-видимому, имеет место у обезьян.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
В этой главе речь шла о функциональной организации центров, контролирующих инструментальные двигательные акты. Ранее было постулировано, что все эти акты представлены в двигательной системе поведения, и высказано предположение, что они организуются и программируются в афферентном звене цепи (кинестетический анализатор)- эфферентной части принадлежит чисто исполнительная роль.
Прежде всего была предложена классификация различных движений по их характеру и происхождению и было показано, что в инструментальный акт могут превращаться только те движения, которые совершаются с участием центральной нервной системы, т. е. те, которые имеют рефлекторный характер в самом широком смысле слова- следовательно, было показано, что чисто пассивные движения, к которым не примешивается миотатический рефлекс, а также движения, вызванные раздражением двигательной зоны коры, не могут стать инструментальными. Успешность применения обычного способа инструментализации пассивных движений объясняется тем, что у стоящего животного действует миотатический рефлекс (рефлекс «складного ножа»).
Многочисленные экспериментальные данные, полученные на кошках, крысах и собаках, показывают, что для сохранения уже выработанного условного рефлекса второго типа наличие обратной связи с конечностью, принимающей участие в данном инструментальном движении, не является необходимым. Деафферентация конечности не разрушает инструментальный ответ (хотя несколько изменяет его характер). При деафферентации разрушаются только такие двигательные акты, в которых проприоцепция является необходимым звеном, связывающим их пocлeдовательные элементы. Именно поэтому после деафферентации невозможно осуществление большинства целенаправленных движений.
Если рецептивное поле, с которого вызывается данный рефлекс, располагается вне зоны деафферентации конечности (как при рефлексе чесания), то в таком случае инструментальный условный рефлекс может выработать и после деафферентации, причем на это затрачивается столько же времени, сколько нужно в нормальных условиях.
Условный рефлекс второго типа, как пищевой, так и оборонительный (избегание), после деафферентации также стабилен, как и в нормальных условиях- его можно угашать и восстанавливать при помощи обычных приемов.
Для того чтобы выяснить, не заменяются ли периферические обратные связи более короткими внутрицентральными связями, у кошек производили разрушение таламических ядер (VL и VPL), а также медиальной петли. Такое разрушение не оказывало существенного влияния на инструментальные реакции, хотя реакция, основанная на рефлексе чесания, ухудшалась в связи с тем, что животному становилось трудно сохранить сидячую позу при поднятой задней лапе. Эти опыты доказали отсутствие обратной связи, проходящей через эти ядра и ответственной за сохранение условных рефлексов второго типа.
Мы различаем два отдела кинестетического анализатора, в которых программируются инструментальные акты и из которых дается команда к их выполнению. Предполагается, что один из них, филогенетически более старый, локализуется в некоторых отделах базальных ганглиев. Он связан с программированием наиболее примитивных поведенческих актов, вероятно, главным образом врожденного характера. Кинестетические нейроны представительства этих актов могут связываться с нейронами условного сигнала и нейронами драйва, что ведет к образованию относительно примитивных инструментальных рефлексов. Другой отдел, более молодой филогенетически и особенно хорошо развитый у высших приматов, локализован в кинестетической гностической зоне коры (премоторной зоне). Он связан с более сложными поведенческими актами, интегрированными из простых элементов, представленных или в двигательной коре, или в базальных ганглиях.
Кроме того, инструментальные реакции, полученные из определенных безусловных рефлексов, таких, как рефлекс чесания, по-видимому, имеют другой механизм, по которому условный сигнал и драйв ассоциируются с раздражителем, вызывающим этот рефлекс. Вследствие этого при совместном действии условного сигнала и драйва происходит активация соместетических нейронов представительства данного раздражителя и таким образом появляется соответствующая безусловная реакция или ее эквивалент. На этом механизме основаны некоторые патологические невротические симптомы.
Можно отметить, что представленные в этой главе экспериментальные данные и сделанные на их основе выводы поразительно совпадают с выводами, к которым мы пришли ранее (гл. IV, разд. 8 и 9) на основе физиологических и клинических данных. Это повышает вероятность того, что предлагаемая в этой книге концепция механизма инструментального (или произвольного) движения может оказаться правильной.
