Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа - интегративная деятельность мозга
В предыдущей главе мы описали две разновидности оборонительных инструментальных условных рефлексов. В одной из них животное противодействовало выполнению данного движения, когда после движения следовал раздражитель, вызывающий страх (эксперименты IX и X), во второй — животное обучалось производить данное движение, когда за ним следовало состояние избавления от страха (эксперименты XXI и XXII). Эти две методики обычно называются соответственно методикой пассивного и активного избегания *. Наша задача — объяснить эти две разновидности оборонительных условных рефлексов второго типа исходя из настоящей концепции.
Начнем с анализа второй разновидности (активное избегание), поскольку ее механизм представляется более ясным.
При нашей обычной методике, которая изложена в описании экспериментов XXI и XXII, обучение состоит из двух стадий. На первой стадии спорадический раздражитель подкрепляется болевым агентом и соответственно на него вырабатывается условный рефлекс страха. Если это предварительное обучение длится достаточно долго, а безусловный агент не очень силен, то в межсигнальных промежутках условный рефлекс страха постепенно тормозится, поскольку животное обнаруживает, что, пока нет условного сигнала, оно находится в безопасности. Затем. на второй стадии обучения, в присутствии условного сигнала вызывается определенное движение, а отвергаемый агент при этом не дается. Так как это движение становится с самого начала сигналом чувства облегчения, животное вскоре обучается выполнять его инструментально.
* Следует отметить, что термин «пассивное избегание» неоднозначен. У него есть по меньшей мере три смысла: I) активное удержание от выполнения движения с одновременным проявлением антагонистического движения (эксперименты IX и X)- 2) реакция страха в виде «замирания», подавляющая все движения: 3) торможение инструментальной пищевой реакции под влиянием страха при применении методики условной эмоциональной реакции. В настоящем обсуждении речь будет идти только о первом типе «пассивного избегания», поскольку интерпретация механизмов других типов не представляет никаких трудностей и обсуждалась нами в других разделах.
Поскольку драйв страха в межсигнальных интервалах был заторможен еще на первой стадии обучения, межсигнальные движения бывают редкими. Разумеется, если в начале опыта неожиданно дать отвергаемый агент, то драйв страха усилится, реакции избегания станут более интенсивными и могут появиться межсигнальные движения. Точно так же, если ввести новый раздражитель и сочетать его с тем же отвергаемым подкреплением, то уже после нескольких сочетаний он начнет вызывать тот же инструментальный ответ (эксперимент XXII). Это объясняется тем, что новый раздражитель становится условным сигналом страха.
К сожалению, объяснение механизма первой разновидности оборонительных условных рефлексов (пассивного избегания) не столь ясно. Требуется объяснить механизм, благодаря которому животное обучается выполнять движение, антагонистичное тому, которое сопровождается отвергаемым безусловным агентом. Когда раздражитель действует непосредственно на ту часть тела, которая участвует в провоцированном движении (например, струя воды, направленная в рот в момент схватывания собакой пищи- эксперимент X), то антагонистичное движение оказывается или врожденным, или приобретенным на первых порах индивидуального опыта животного. Этим объясняется быстрота образования соответствующей инструментальной реакции, за которой следует чувство облегчения. Однако если отвергаемый безусловный агент в своем действии не связан с провоцированным движением (как это имело место в эксперименте IX), то ситуация оказывается более сложной и для того, чтобы ее понять, необходимо поставить более точные эксперименты. Во всяком случае, каким бы ни было происхождение инструментальной реакции при «пассивном избегании», свойства ее такие же, как свойства реакции активного избегания.
Обратимся теперь к объяснению необычной стойкости оборонительных условных рефлексов второго типа, которые при методически правильно проведенных опытах практически не угасают, несмотря на полное отсутствие подкрепления.
Нужно отметить, что важным моментом, обеспечивающим стойкость условного рефлекса избегания, является прекращение условного раздражителя сразу же после выполнения инструментального ответа. При этом получается, что инструментальный ответ непосредственно предшествует резкому уменьшению драйва страха, а связанное с этим ответом проприоцептивное раздражение превращается в сильный условный сигнал чувства облегчения.
Нам представляется, что именно этот факт является решающим для стойкости инструментальной реакции избегания. В соответствии с нашей теорией ассоциаций формирование действующих связей между двумя группами гностических нейронов возможно только при условии, если активация этих групп нейронов совпадает во времени. При формировании условных рефлексов безусловный агент должен следовать за условным сигналом при частичном их совпадении или, по крайней мере, после короткой задержки- они ни в коем случае не должны быть разделены каким бы то ни было неиндифферентным раздражителем. В то же время при методике избегания условный сигнал, первоначально сформировавшийся как сигнал страха, отделен от момента появления чувства облегчения проприоцептивным раздражением, которое и возвещает об облегчении. Вследствие этого его угашение, т. е. превращение его в условный сигнал антидрайва страха, не может произойти. Таким образом условный сигнал продолжает оставаться сигналом, вызывающим страх, а как таковой он продолжает вызывать реакцию избегания. Другими словами, реакция избегания оказывается «барьером», препятствующим образованию ассоциации между условным сигналом страха и чувством облегчения.
Mutatis mutandis эта ситуация не очень отличается от ситуации, возникающей при пищевых инструментальных условных рефлексах. Если та или иная пищевая инструментальная двигательная реакция, вызываемая спорадическим раздражителем, непосредственно предшествует получению пищи (т. е. антидрайву голода), то роль этого раздражителя как сигнала голода сохраняется. Это происходит потому, что проприоцептивная импульсация, вызванная этим движением, будучи сильным исполнительным пищевым условным сигналом, образует надежный барьер, препятствующий превращению условного сигнала голода в условный сигнал пищи.
Фиг. 89. Угашение оборонительного условного рефлекса второго типа при продлении действия условного сигнала до 10 сек [32]. каждый кружок соответствует максимальному показателю сердечного ритма (интервал 3 сек)- черные кружки обозначают показатель ритма в момент инструментального ответа помещение передней лапы на платформу)- белые кружки обозначают те предъявления, при которых ответы не возникали. Для угашения применяли новый раздражитель. сходный с первоначальным условным сигналом, поэтому угашение произошло относительно быстро. Исчезновение движений совпало с уменьшением частоты сердечных сокращений.
Как при пищевых, так и при оборонительных инструментальных условных рефлексах непроницаемость этого барьера в значительной мере зависит от близости во времени между инструментальным движением и состоянием антидрайва. Если предъявление пищи, вызывающее антидрайв голода, не следует сразу за этим движением, то условный сигнал обнаруживает тенденцию превращаться в исполнительный условный сигнал (антидрайв голода), вследствие чего движение постепенно ослабевает. Можно ожидать, что подобно этому ослабление связи между движением избегания и уменьшением страха приведет к тому, что чувство облегчения будет связано с условным сигналом. Вследствие этого окажется возможным «угашение» условного рефлекса избегания из-за того, что произойдет переделка драйв-рефлекса страха в антидрайв рефлекс.
Имеющиеся данные поразительным образом подтверждают это заключение. Независимо друг от друга Фонберг [29] и Брегадзе [28] обнаружили, что если условный сигнал избегания продлевать на определенное время и прерывать его действие независимо от того, было ли выполнено движение или нет, то инструментальная реакция постепенно угасает. Как показал Солтысик [30], это угашение вызвано либо ослаблением драйва страха, вызываемого условным сигналом, о чем можно судить но отсутствию тахикардии, ранее наблюдавшейся при этом сигнале (фиг. 89), или заменой старого инструментального ответа иным, имеющим более тонический характер (см. гл. X).
В заключение мы обсудим вопрос о взаимосвязи между инструментальной реакцией как индикатором условного рефлекса страха, с одной стороны, и тахикардией как достоверным эффектом классического условного рефлекса страха — с другой. Этот вопрос изучен Солтысиком и др. [31], которые выявили поразительную корреляцию между этими двумя реакциями: в большинстве случаев инструментальный двигательный акт появляется точно в тот момент, когда частота сокращений сердца достигает определенного уровня, и перестает появляться, если этот уровень не достигается. Пример такой корреляции приведен на фиг. 90.
Фиг. 90. Связь между латентным периодом реакции избегания (вертикальные линии) и ускорением сердечного ритма [32].
Латентные периоды инструментальных ответов в группе предъявления (1) — 2 сек. в другой группе (2) — 5 сек. В обеих группах ответ происходил после ускорения ритма до определенного уровня. Условный сигнал (прямоугольник) прекращается сразу же после движения- ритм сердца резко падает по окончании предъявления.
В противоположность этому между инструментальной реакцией оборонительным исполнительным условным рефлексом такой корреляции нет. Как показывает эксперимент XXII, после выработки инструментальной реакции, защищающей животное от введения в рот кислоты, она продолжает вызываться соответствующим условным сигналом бесконечное число раз, тогда как слюноотделительный условный рефлекс на кислоту давно исчез. Точно так же, если для избегания удара тока в правую заднюю лапу собаку обучают поднимать при даче спорадического раздражителя левую переднюю лапу, то после выработки инструментального условного рефлекса на этот раздражитель он вызывает только движение левой передней лапы и не вызывает движения правой задней лапы, подвергавшейся воздействию тока [32, 33]. Итак, можно сделать вывод, что после выработки условного рефлекса избегания происходит полное отделение сохраняющегося условного рефлекса страха от оборонительного исполнительного условного рефлекса (условного рефлекса на кислоту, на удар тока и т. д.), который угасает из-за неподкрепления условного сигнала безусловным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
В этой главе обсуждался вопрос о зависимости инструментальных условных рефлексов от драйва. Основываясь на многочисленных экспериментальных данных, мы выдвинули положение о том, что центр данного драйва является промежуточным звеном между центральным представительством условного сигнала второго типа и центральным представительством данного двигательного акта. Иными словами, мы предположили, что между высшими центрами драйва, расположенным» в лимбической системе, и определенными центрами двигательной системы поведения образуются связи, благодаря которым появление данного драйва вызывает определенный инструментальный ответ.
Механизм образования этих связей можно представить себе следующим образом: возбуждение центра-драйва вызывает активацию центральной двигательной системы поведения. Если на этом фоне вызвать какое-то движение так, чтобы оно совпало с прекращением драйва, то между двумя соответствующими центрами образуется условная связь, в то время как другие движения, выполненные при действии драйва, подвергаются ретроактивному торможению. При пищевых условных рефлексах второго типа прекращение драйва голода происходит ввиду того, что пищевой безусловный агент (акт еды) тормозит центр драйва. При оборонительных условных рефлексах второго типа инактивация драйва страха достигается прекращением условного сигнала страха сразу же после выполнения инструментального ответа.
Таким образом, наша концепция предполагает, что условные рефлексы второго типа могут формироваться и в дальнейшем вызываться только на основе определенного драйва и что для их образования и сохранения необходимо, чтобы сразу после инструментального ответа происходило уменьшение или торможение драйва (что равноценно появлению антидрайва).
Поскольку инструментальный ответ можно рассматривать как надежный индикатор драйв-рефлекса (условного или безусловного), описанные нами раньше отношения между драйв-рефлексами и исполнительными рефлексами можно легко продемонстрировать опытами с совместным применением условных рефлексов первого и второго типа.
Так как в пищевой деятельности существует однонаправленный антагонизм между исполнительными пищевыми рефлексами и драйв-рефлексами голода, то его существование отражается и на взаимоотношениях между классическими и инструментальными условными рефлексами. Если исполнительные условные рефлексы превалируют над условным рефлексом голода, то инструментальный ответ при этом бывает слабым, а слюноотделение обильным. И наоборот, если условный рефлекс голода доминирует над исполнительным условным рефлексом, то инструментальный ответ оказывается сильным и стойким, а слюноотделение слабым. В общем оказывается, что предъявление пищи частыми и малыми порциями способствует образованию инструментальных реакций, даже если они нерегулярно подкрепляются, тогда как большие порции пищи, подаваемые через большие промежутки времени, регулярно совпадающие с предъявлением условного раздражителя, благоприятствуют образованию классических условных рефлексов. Полное разделение условного рефлекса голода, выражающегося в инструментальной реакции, и исполнительного условного рефлекса, выражающегося в слюноотделении, осуществимо, если оба условных сигнала не перекрываются.
Поскольку при оборонительной деятельности драйв-рефлекс и исполнительный рефлекс не антагонистичны, условный сигнал первого типа может вызывать ранее выработанную инструментальную реакцию. Однако если животное научилось избегать отвергаемого раздражителя, совершая инструментальную реакцию, классический исполнительный условный рефлекс довольно скоро угасает, тогда как инструментальный условный рефлекс может сохраняться неограниченно долго. Отсутствие угашения условного рефлекса страха, вызываемого условным сигналом второго типа, при правильной методике избегания объясняется тем, что инструментальный ответ оказывается сильным условным сигналом чувства облегчения и тем самым образует барьер, разделяющий первоначальный условный сигнал страха и состояние облегчения.
В следующей главе будет показано, что связи, образующиеся между центрами эмотивной системы и представительством двигательных актов, не могут целиком объяснить механизм условных рефлексов второго типа. Не менее важную роль в их формировании и проявлении играют и прямые ассоциации между внешними условными сигналами и двигательной системой поведения.
