Исполнительный пищевой безусловный рефлекс - интегративная деятельность мозга
Анализ сохранительной активности мы проведем на примере пищевого безусловного рефлекса, так как именно этот рефлекс играет главную роль в экспериментах по обучению животных (подробно это будет обсуждаться в гл. VI—XI).
Исполнительным пищевым безусловным рефлексом мы обозначим ряд событий, который начинается в тот момент, когда съедобное вещество попадает в полость рта, и заканчивается глотанием, т. е. мы не включаем в исполнительный пищевой рефлекс подготовительную фазу, когда восприятие пищи (зрением или обонянием) приводит к определенным двигательным актам, в результате которых пища и попадает в рот. Ниже мы покажем, что эта фаза составляет последний этап подготовительной пищевой активности и строится на принципах, отличных от механизмов самого исполнительного рефлекса.
Безусловный рефлекс на твердую пищу имеет две стадии. На первой стадии пища вызывает жевательные движения, которые сопровождаются слюноотделением, пока не образуется пищевой комок (болюс) — скользкая масса, состоящая из пережеванной пищи, слизи и жидкости, этот комок затем продвигается в заднюю часть полости рта и наступает вторая стадия рефлекса — глотание. Если в рот попадает жидкая пища, то ее присутствие во рту сразу же вызывает глотание.
Шеррингтон [4], изучая жевательный рефлекс на децеребрированных кошках, показал, что он протекает следующим образом.
У децеребрированного препарата рот тонически закрыт, как обычно у бодрствующего животного. Под влиянием тактильных раздражений— прикосновения к определенным участкам области рта или давления на них — рот открывается благодаря сокращению мышц, размыкающих челюсти, и реципрокному расслаблению мышц, смыкающих челюсти. Оптимальная рефлексогенная зона для этого рефлекса — десна на верхней или нижней челюсти и передняя часть твердого неба. Прекращение раздражения этих зон сразу же вызывает явление отдачи: мышцы, размыкающие челюсти, расслабляются, а мышцы, смыкающие челюсти, сокращаются, при этом рот с силой закрывается. При сомкнутых челюстях твердая непережеванная пища снова давит на небо и стенки полости рта — рот снова открывается, а затем закрывается. Такие жевательные движения повторяются до тех пор, пока данная порция пищи не будет полностью пережевана.
Хотя в основе жевательного рефлекса действительно лежит такой механизм. он, по-видимому, слишком груб и непластичен, чтобы быть вполне эффективным. Высшие уровни нервной оси (в частности, сенсомоторная «оральная» зона коры) делают этот примитивный механизм более гибким, обеспечивают его соответствие конкретным размерам, форме и консистенции порций пищи на протяжении всего акта жевания. В этом отношении весьма показательны наблюдения на собаках, у которых производили билатеральное удаление сенсомоторной оральной зоны (расположенной в коронарной извилине). У таких собак нарушается жевание. Пища часто выпадает у них изо рта, а движения челюстей, хотя и более сильные, чем у нормальных собак, утрачивают тонкость и точность. Жевание длится значительно дольше и становится менее эффективным, так как животное лишилось соответствующей обратной связи, информирующей о местонахождении пищи во рту и ее консистенции, и утратило способность к координированным тонким движениям языка и челюстей.
Существуют отчетливые данные о том, что главные раздражители, контролирующие жевание, — это соматические раздражители: прикосновение, давление и, возможно, проприоцепция. Вкус не играет в акте жевания никакой роли, разве что в решении вопроса — следует ли жевать данный кусок или лучше его выплюнуть. При снижении вкусовой чувствительности или полном ее исчезновении после удаления вкусовой зоны животное тщательно пережевывает все, что попадает ему в рот, даже и несъедобное, скажем тряпку или бумагу. Широкое распространение жевательной резинки еще раз наглядно свидетельствует о том, что ощущение вкуса не является обязательным компонентом жевательного рефлекса. Поскольку жевательная резинка не превращается в пищевой комок, так как обладает водоотталкивающими свойствами, рефлекс продолжается неопределенно долго, пока резинка находится во рту и раздражает соответствующие рефлексогенные зоны.
Фиг. 1. Блок-схема исполнительного пищевого безусловного рефлекса.
I — нижний уровень интеграции- II — высший уровень интеграции. Квадраты символизируют нервные центры- кружки — периферические раздражители и реакции. Т1 — тактильные и постуральные раздражители рта и их центры- В — вкусовые раздражители и их центры- Т2— тактильные раздражители глотки и их центры- Жев — жевание- Сл — слюноотделений- Гл — глотание. Предполагается, что центр глотания локализуется только на нижнем уровне.
Еще один рефлекс, порождаемый наличием пищи во рту,1— это слюноотделительный рефлекс, весьма тщательно изученный в свое время И. П. Павловым [5]. Если в жевательном рефлексе вкус пищи не играет роли, то в слюноотделительном он, по-видимому, играет первостепенную роль. Действительно, слюноотделение вызывается и твердыми и жидкими веществами, когда они действуют на хеморецепторы полости рта. Вещество, лишенное вкуса, например вода, не вызывает слюноотделения.
Нижний центр, контролирующий слюноотделительный рефлекс, расположен в продолговатом мозгу [6]. Импульсы от вкусовых рецепторов полости рта достигают nucleus solitarius, а отсюда идут к ядрам, иннервирующим слюнные железы.
Высший центр слюноотделительного рефлекса лежит в пределах соматосенсорной оральной зоны коры. Восходящие пути ведут от nucleus solitarius через медиальное задневентральное ядро таламуса и достигают вкусовой зоны коры. Раздражение этой зоны сопровождается усиленным слюноотделением, удаление же ее вызывает резкое нарушение вкусового различения и интенсивности слюноотделительного рефлекса [7, 8].
Когда в результате жевания и слюноотделения образуется пищевой комок, то наступает следующий этап — собственно глотание, которое было очень подробно изучено Миллером и Шеррингтоном [9] на децеребрированных кошках.
Рефлексогенная зона глотания охватывает заднюю часть языка, мягкое небо и глотку. Интересно отметить, что у децеребрированного препарата рефлекс глотания легко вызывается водой или водными растворами в большом диапазоне температур, но не вызывается маслом. По-видимому, наиболее эффективным раздражителем глотания является раствор спирта, который вызывает повторные глотательные движения. Пищевой комок, помещенный даже в оптимальную рефлексогенную зону глотания, либо совсем не вызывает этого рефлекса, либо рефлекс возникает с большой задержкой и нерегулярно. Очевидно, глотательный ответ на пищевой комок возможен лишь при раздражении центров, находящихся на более высоком уровне, или для его облегчения необходим предшествующий жевательный рефлекс. В нормальных условиях глотательный рефлекс вызывается жидкими и слизистыми веществами, но не сухими. Отсюда понятно, почему мы не глотаем жевательную резинку и с таким трудом проглатываем таблетки, даже если они и меньше обычного пищевого комка. Таблетку мы обычно глотаем с водой- при этом сухой предмет не соприкасается с рецепторами. Сухие, шершавые или остроугольные предметы, достигнув рефлексогенной зоны, порождают противоположный рефлекс — рвотный. Самый нижний центр акта глотания лежит в продолговатом мозгу.
Этот краткий обзор центрального механизма, контролирующего акт еды, иллюстрирует блок-схема на фиг. 1. Каждый блок — это «черный ящик», соответствующий афферентным нейронам, получающим импульсы с периферии, вставочным нейронам и эфферентным нейронам, которые передают сигналы на исполнительные центры.
