Свойства различных видов подготовительной деятельности - интегративная деятельность мозга
ОБЩИЕ СВОЙСТВА РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ПОДГОТОВИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. КОНЦЕПЦИЯ ДРАЙВА И ЭМОЦИИ
Из приведенного обсуждения различных видов подготовительной безусловнорефлекторной активности организма отчетливо следует, что, несмотря на некоторые различия, всем им присущи некоторые общие свойства.
- Активация моторной поведенческой системы, которая проявляется двигательным возбуждением и повышением эффективности двигательных реакций. Хотя конкретные паттерны двигательного возбуждения для разных форм активности в какой-то мере различаются, а благодаря индивидуальному и групповому опыту эти различия становятся еще более выраженными, само явление активации свойственно и голоду, и подготовительной фазе полового поведения, и страху, и ярости, и любопытству. Единственное исключение, пожалуй, составляет пассивный страх, когда животное замирает на месте.
- Активация афферентных систем, позволяющая животному с большой точностью выявить в окружающей среде именно те раздражители, которые имеют отношение к данному виду активности. Опять-таки несомненно, что для каждого конкретного вида активности характерна активация своего анализатора- сам же факт активации афферентной системы имеет место при всех видах такой деятельности.
- Повышение тонуса симпатической системы, наиболее отчетливо заметное (хотя и несколько различающееся по паттерну) при таких видах активности, как активная оборона и наступление, присуще также и другим видам подготовительной активности.
Если механизм активации моторной поведенческой системы в сфере подготовительной активности изучен недостаточно подробно, то механизм активации афферентных систем,по-видимому, более ясен. Первые предположения о принципе его работы были высказаны Джаспером [51—53], который показал, что неспецифические ядра таламуса («ретикулярная система таламуса») способны передавать облегчающие воздействия с нижних уровней эмотивной системы к соответствующим областям коры. Именно с этим, по-видимому, связан диффузный (хотя и не абсолютно хаотический) характер проекции этой системы на кору мозга и ее независимость от специфических афферентных систем.
Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути, идущие от гипоталамуса и центрального серого вещества (педункулярный тракт) [54].
Центры всех систем, контролирующих подготовительную активность, локализуются, по крайней мере, на двух уровнях — в гипоталамусе и в лимбической зоне. Полагают, что гипоталамические центры контролируют и координируют в основном безусловнорефлекторный компонент подготовительной активности, а лимбическая зона служит главным образом для ассоциации этих врожденных видов активности с совпадающими индифферентными раздражителями- на основе этих ассоциаций впоследствии формируется условнорефлекторная деятельность организма.
Далее, есть достаточные основания считать, что все подготовительные системы состоят из двух параллельных реципрокных подсистем, из которых одна вызывает определенную активность, а другая подавляет ее. Так, подсистема голода реципрокно связана с подсистемой насыщения, подсистема страха — с подсистемой облегчения, а подсистема ярости — с подсистемой успокоения. По-видимому, даже подсистеме любопытства противостоит реципрокная подсистема, которую можно назвать подсистемой безразличия.
Наконец, все системы, контролирующие сохранительную активность, а возможно и защитную, обладают интрацентральными хеморецепторами, т. е. некоторые из их афферентных нейронов снабжены собственными рецепторами (по-видимому, на дендритах), реагирующими на молекулы различных веществ в межклеточной жидкости. Наличие таких интрацентральных хеморецепторов в системах пищевого и полового поведения на уровне гипоталамуса можно считать экспериментально доказанным [55]. Возможно, они существуют и в системах «страх — облегчение» и «ярость — успокоение».
В рамках представленного здесь обсуждения можно легко объяснить тот удивительный на первый взгляд факт (на который указывали многие исследователи), что слабое раздражение самых разнообразных точек в гипоталамусе и лимбической зоне вызывает однотипную картину перцептивной настороженности, которая проявляется тем, что животное оглядывается, что-то ищет, настораживает уши, принюхивается- у него расширяются зрачки. На ЭЭГ при этом отмечается десинхронизация.
Создается впечатление, что «ориентировочная реакция» имеет в мозгу широкое представительство, перекрывающее точки, которые соответствуют описанным выше видам подготовительной активности. Однако этот вывод неправилен. Если признать, что сенсорная активация характерна для всех видов подготовительной активности организма, то описанную картину поисковых рефлексов и рефлексов нацеливания легко представить себе как первую стадию этих видов активности. И действительно, если применить более сильный или более длительно действующий раздражитель, то мы увидим, как эта «ориентировочная реакция» переходит в страх, ярость или голод.
Теперь, по-видимому, целесообразно ввести ряд общих терминов, которые будут недвусмысленно обозначать различные аспекты рассматриваемых явлений и нервные структуры, от которых они зависят.
Нервные процессы, контролирующие основные виды подготовительной активности организма (будь то безусловные или условные) и направляющие организм на осуществление исполнительных рефлексов или оберегающие его от воздействия вредящих агентов, мы будем называть словом «драйв» (drive), что приблизительно соответствует таким понятиям, как «побуждение», «мотив». Те формы поведения, которые связаны с этими процессами, назовем драйв-рефлексами. Субъективные переживания, связанные с определенными видами драйвов (знакомые каждому из самонаблюдения), назовем эмоциями. Надо полагать, что они свойственны и высшим животным.
Как было показано выше, большинство драйвов, а возможно и все, имеют свои физиологические антиподы- по сути — это состояния, следующие за удовлетворением данного драйва (когда голод утолен, опасность миновала и т. д.). Мы видели, что эти состояния порождаются не просто понижением возбудимости определенных центров, контролирующих данный драйв, но приведением в действие других центров, которые реципрокно связаны с первыми и потому оказывают на них тормозное действие. Представляется разумным назвать физиологические аспекты такого состояния антидрайвом. Это примерно то, что Торндайк называл satisfying state of affairs- как мы покажем позднее, эти состояния имеют огромнейшее значение в формировании приобретаемого двигательного поведения. Психологический эквивалент состояния антидрайва я предлагаю называть настроением (moods). Действительно, чувство удовлетворения после хорошего обеда и чувство облегчения при избавлении от опасности точнее всего, вероятно, можно охарактеризовать как настроение, ибо делать при этом уже, так сказать, нечего. К этой категории я отнес бы и чувство печали — пассивное состояние человека, смирившегося со своей судьбой (хотя, конечно, об «удовлетворении» в этом случае говорить не приходится).
Совершенно очевидно, что система, контролирующая драйвы и антидрайвы, анатомически и функционально отличается от той системы, которая ответственна за анализ внешнего мира (т. е. восприятий) и за соответствующие реакции на отдельные паттерны стимулов. Поэтому мы предлагаем называть рассматриваемую систему эмотивной, или мотивационной- систему же, связанную с отдельными восприятиями и специфическими поведенческими актами,— познавательной, или гностической системой.
Различия между этими двумя системами станут более понятными в ходе дальнейшего обсуждения. Здесь же мы укажем лишь наиболее яркие из них.
- Эмотивная и познавательная системы обслуживаются двумя разными центральными нервными структурами. Познавательная система действует через специфический отдел мозга — отдел с более или менеечеткой локализацией, где пути, ведущие от рецепторов к центрам и от центров к эффекторам, отличаются строгой топографической упорядоченностью. К этой системе относятся специфические ядра таламуса (проекционные и ассоциативные) и неокортекс (проекционный и ассоциативный). Все эти области мы назовем познавательным мозгом. Эмотивная система действует через так называемый неспецифический отдел мозга, в котором топографическая упорядоченность почти или вовсе не выражена. Сюда следует отнести ретикулярную систему, гипоталамус, интраламинарные таламические ядра и обонятельный мозг (лимбическая система). Все эти области мы назовем эмотивным мозгом [56].
- Рецептивные поверхности познавательной системы состоят из более или менее сложных рецепторов, находящихся либо на поверхности тела, либо в особых углублениях, а также в мышцах и суставах. Одновременные и последовательные паттерны стимулов, воздействующих на эти рецепторы во всевозможных комбинациях, весьма точно и тонко регулируют паттерны двигательных реакций.
Рецептивная же часть эмотивной системы имеет совершенно иной характер. Во-первых, главную роль в возникновении сохранительных драйв-рефлексов и, по-видимому, вспомогательную — в защитных драйв- рефлексах играет интрацентральная хеморецентивная зона гипоталамуса. Во-вторых, в тех случаях, когда драйв-рефлексы вызываются экстероцептивными раздражителями, осуществляется это за счет их «протопатических» (эмотивно окрашенных) компонентов, анатомически и функционально отличающихся от «эпикритических», играющих основную роль в познавательных рефлексах. Действительно, существуют многочисленные данные, показывающие, что любая афферентная система имеет коллатерали или даже отдельные периферические пути, непосредственно доставляющие информацию через ретикулярную систему на нижний или высший уровни эмотивного мозга. И потому при раздражениях разных модальностей регистрируются потенциалы действия в ретикулярной формации, гипоталамусе и лимбической зоне. Для дальнейшего рассмотрения будет удобно ввести термин — эмотивный анализатор, обозначив им афферентную часть всех драйв- и антидрайв-рефлексов.
Следует, однако, добавить, что познавательные аспекты раздражителей, принимаемых неокортексом, также играют роль в возникновении отдельных драйв-рефлексов. Гак, некоторые зрительные раздражители, вызывающие врожденный охотничий инстинкт, страх или половое влечение, по-видимому, слишком сложны для передачи через более примитивную протопатическую систему и требуют посредничества познавательной части зрительного анализатора. В этом отношении такие раздражители сходны с условнорефлекторными драйв-стимулами, которые по определению имеют чисто познавательный характер.
- Симптомы повреждения познавательного мозга и мозга эмотивного у животных и у людей в корне различны. Повреждения познавательного мозга в зависимости от локализации связаны с нарушениями какой-то отдельной познавательной функции на определенном уровне сложности. При повреждениях такого характера отмечается выпадение какой-то определенной функции- нарушения могут оказаться очень серьезными (если повреждения достаточно обширны и имеют «критическую» локализацию), однако «личность» в целом сохраняется, что объясняется целостностью эмотивного мозга. Нарушения эмотивного мозга не влияют на познавательные функции субъекта (если только они не блокированы эмоциональными расстройствами), но приводят к явным эмотивным симптомам, которые могут коренным образом изменить «личность» субъекта. Агрессивность, боязливость, изменения со стороны полового поведения, нарушение социальных взаимоотношений и т. д. — весьма характерные последствия таких повреждений.
- Соответственно и электрическое раздражение познавательного мозга и мозга эмотивного — как у человека, так и у животного — порождает совершенно разные эффекты. Раздражение неокортекса вызывает v человека в зависимости от локализации либо ощущения различных модальностей, либо движения, но эти ощущения обычно лишены эмоциональной окраски. То же самое происходит и при раздражении гомологичных зон коры у животных. Раздражение эмотивного мозга приводит к явным эмоциональным переживаниям, которые сопровождаются резко выраженными вегетативными эффектами. Приводимые ниже опыты с самораздражением показывают, что стимуляция познавательного мозга мотивационно нейтральна, тогда как раздражение эмотивного мозга имеет выраженную мотивационную окраску — положительную или отрицательную [57].
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ДРАЙВ-РЕФЛЕКСАМИ И ИСПОЛНИТЕЛЬНЫМИ РЕФЛЕКСАМИ
Теперь мы подходим к одной из наиболее спорных проблем: каковы взаимоотношения между драйвом и соответствующим исполнительным актом? Поскольку эти взаимоотношения в сфере сохранительной и защитной активности организма не совсем одинаковы, мы рассмотрим их раздельно. В качестве примера сохранительной активности возьмем акт еды.
Влияние голода на исполнительное пищевое поведение сравнительно понятно. Как отмечалось выше, драйв голода вызывает активацию афферентной системы, в частности вкусового и обонятельного анализаторов, а также активацию двигательной системы, в частности жевательных мышц. При попадании пищи в рот сила жевательных движений зависит от интенсивности голода. Такое же влияние голод оказывает на слюноотделение [58].
Однако обратная зависимость — влияние исполнительного рефлекса на драйв голода — не столь очевидна. Интересно выяснить, как влияет исполнительный акт на голод — усиливается ли последний, остается неизменным или уменьшается? Чтобы ответить на этот вопрос, попытаемся установить, что происходит с эффектами голода при исполнительном акте еды.
Что касается общей двигательной активации, то всякий знает, как сразу же успокаивается животное, получив пищу, и как оно полностью сосредоточивается на еде. Такое же успокоение наступает у грудного ребенка, как только губы его коснутся материнского соска- все мышцы при этом расслабляются, на лице появляется выражение удовлетворения и блаженства. Стоит отнять у него сосок, как возвращается прежнее состояние возбуждения и напряженности. Такую же картину можно наблюдать и в условнорефлекторных опытах с голодными собаками, пока они не привыкнут к периодическому кормлению. Итак, есть все основания утверждать, что на время акта еды активация моторной поведенческой системы снимается задолго до того, как наступает состояние насыщения.
Активация афферентной системы (второй признак голода) также становится менее выраженной. В состоянии голода субъект ощущает тревогу и обращает внимание на малейшие изменения во внешней среде- на время еды его перцептивная реактивность падает: поглощенная едой собака почти не реагирует на внешние раздражители, если эти раздражители не настолько мощны, чтобы подавить исполнительную реакцию.
Указанное снижение реактивности менее выражено у животных, у которых акт еды осуществляется не непрерывно, например у приматов.
Можно высказать предположение, будто оба эти эффекта обусловлены не подавлением самого драйва голода во время акта еды, а просто направлением двигательной и сенсорной активации по специфическим каналам. Акт еды и вкусовой раздражитель могут подавлять другие двигательные реакции и другие рефлексы нацеливания, оставляя неизменной интенсивность драйва голода. Если это так, то можно ожидать, что еще один эффект голода — сокращения желудка (которые не имеют отношения к сом атомоторным и соматосенсорным функциям) — не изменится или даже возрастет в начале акта еды.
Опыты на животных с фистулой желудка, которые неоднократно ставились для выяснения этого вопроса, дали недвусмысленные результаты. И. П. Павлов в своем классическом исследовании пищеварительных желез указывал, что спонтанные сокращения желудка исчезают либо когда: наступает возбуждение при виде пищи, либо при мнимом кормлении [5]. Позже эту проблему тщательно изучали Болдырев [59] и другие авторы [60], получившие аналогичные результаты: как только в рот животного вкладывали пищу, тотчас же наступало расслабление желудка и прекращение «голодных» сокращений. (Эти опыты будут более подробно описаны в гл. VI.)
Очень важные наблюдения, касающиеся данной проблемы, были сделаны Карлсоном [65] на известном больном с фистулой желудка (Фред Власек). Этот больной обычно питался таким образом, что предварительно прожеванную им пищу вводили затем в желудок через фистулу шприцем. Голодые сокращения желудка регистрировали с помощью наполненного воздухом баллона, введенного в желудок- их можно было даже видеть простым глазом через фистулу.
Когда в состоянии голода, которому соответствовали регулярные и продолжительные сокращения желудка, больной брал в рот пищу, сокращения немедленно прекращались и не возобновлялись до тех пор, пока пища находилась во рту. Как только больной выплевывал пережеванную пищу и ополаскивал рот теплой водой, желудок снова начинал сокращаться, причем иногда более интенсивно. Сокращения желудка прекращались и под влиянием вкусового раздражителя, например куска сахара.
Если больного просили произвести жевательные движения без пищи, голодные сокращения не приостанавливались- если он жевал что-нибудь несъедобное (например, парафин), то сокращения лишь частично подавлялись и вскоре возобновлялись с прежней силой, несмотря на то, что больной продолжал жевать.
Эти наблюдения отчетливо показывают, что вкусовое раздражение, приводящее к пищевой исполнительной реакции, на время своего действия подавляет голодные сокращения желудка, а прекращение этого действия ведет к возобновлению сокращений, иногда с явлением отдачи.
Итак, мы приходим к выводу, что во время исполнительной пищевой активности сам драйв голода временно подавляется с тем, чтобы восстановиться с явлением отдачи, когда эта активность прерывается (при условии, если полное насыщение не наступило). На фиг. 5, А приведена схема, иллюстрирующая связь между безусловнорефлекторным драйвом голода и соответствующим исполнительным рефлексом .
1 Мне хотелось бы отметить, что мысль о тормозном влиянии исполнительной пищевой активности на драйв-рефлекс голода была впервые выдвинута С. Солтысиком, идеи которого вообще во многом прояснили мои собственные представления в этой области.
Многим может показаться парадоксальным утверждение, будто на время акта еды голод подавляется. Это объясняется тем, что у человека акт еды осуществляется не непрерывно, как у многих животных. Мы кладем кусочек пищи в рот вилкой, ложкой или палочками для еды (причем это действие является инструментальной реакцией, пробуждаемой голодом), жуем и глотаем, затем берем следующий кусочек и т. д. Поэтому, если голод и подавляется присутствием пищи во рту, то, как только кусок пищи проглатывается, голод тут же вновь возвращается.
Фиг. 5. Схема, иллюстрирующая отношения между безусловным драйв-рефлексом и исполнительным безусловным рефлексом.
4. Рефлекс голода и рефлекс на пищу при непрерывном акте еды: 1— фактический уровень голода (гипотетически)- 2 — исходный уровень- 3— жевание- 4 — слюноотделение- 5— пребывание пищи во рту. Б. Рефлекс голода и рефлекс на пищу в случаях, когда акт еды не носит непрерывного характера: 1 — фактический уровень голода- 2 — исходный уровень- 3 — инструментальные двигательные акты, обеспечивающие поглощение пищи- 4 — жевание- 5 — пребывание пищи во рту. В. Рефлекс страха и оборонительный сгибательный рефлекс: 1 — фактический уровень страха (гипотетически)- 2 — исходный уровень- 3 — сгибание конечности- 4 — раздражение электрическим током. Отметим, что в случае А начальное повышение уровня голода происходит благодаря условнорефлекторному процессу, когда субъект замечает порцию пищи и берет ее в рот.
Таким образом, периоды усиления и подавления голода чередуются, быстро сменяя друг друга, и поэтому самонаблюдение не дает возможности сделать правильный вывод (фиг. 5, Б). Однако, проделав следующий простой опыт, можно легко убедиться в правильности высказанного выше утверждения.
Все мы хорошо знаем, что от такой еды, как орехи, финики, маслины и т. п., страшно трудно оторваться. «Поклевывая» их понемногу и не насыщаясь вполне, мы обычно никак не можем остановиться — рука сама неудержимо тянется за следующим орехом или фиником. Происходит это, несомненно, потому, что сразу после проглатывания каждого кусочка драйв голода сильно возрастает. Чтобы прервать эту принудительную последовательность актов еды, мы решаем взять в рот целую пригоршню лакомства, а остальное спрятать. Эта мера представляется нам несомненно эффективной, и мы надеемся, наконец, пресечь таким образом свое желание брать еще и еще. Однако, как только вся порция окажется съеденной, мы снова чувствуем сильнейшее желание взять еще кусочек. И только если у нас хватит сил какое-то время противостоять соблазну, это желание постепенно ослабеет и исчезнет.
Это ясно показывает, что главной причиной данного специфического драйва голода служит явление отдачи после завершающего акта.
Можно допустить еще одно возражение против гипотезы о тормозном влиянии вкуса пищи на драйв голода: рассматриваемый процесс торможения отличается от торможения, которое имеет место при насыщении (см. разд. 11). По-видимому, главное различие между этими двумя состояниями заключается в том, что торможение центров голода носит при насыщении характер длительного процесса, а во время акта еды оно действует на фоне сильного возбуждения системы голода и поэтому прерывание еды тотчас же вызывает усиление голода как некую реакцию отдачи, что и проявляется возобновлением еды. Конечно, при интенсивном драйве голода подавление его актом еды не может быть полным. Голодный человек ест торопливо и прожорливо — еще не проглотив один кусок, он берет в рот следующий. Такую же картину можно наблюдать и у очень голодных собак. Поэтому то слишком сильный голод не способствует наступлению исполнительной реакции, а мешает ее нормальному развитию.
Наша гипотеза о тормозном влиянии вкуса пищи на драйв голода подтверждается, кроме того, соответствием специфичности драйва определенному типу пищи. В предыдущем разделе указывалось, что в зависимости от потребностей организма в данный момент голод может быть избирательным: предпочтение отдается какому-то одному виду пищи. Если дать животному надлежащую пищу, то она полностью удовлетворяет данный вид голода, вызывая его оптимальное подавление на время еды и оптимальную реакцию отдачи потом. Но, если животному дать неподходящую пищу, удовлетворение оказывается менее полным из-за более слабого подавления данного конкретного вида голода. Если мы жуем совершенно безвкусный предмет, например жевательную резинку, то голод вообще не подавляется. Таким образом, определенные виды голода строго соответствуют определенным вкусовым свойствам- они подходят друг к другу, как ключ к замку. Конечно, это соответствие не абсолютно, потому что очень голодный субъект крайне не разборчив и ест все подряд.
Точно такая же связь существует между драйвом любопытства, проявляющимся поисковыми рефлексами, и исполнительными рефлексами нацеливания. Рассмотрим, например, зрительное исследовательское поведение. С одной стороны, зрительные поисковые рефлексы, состоящие в сканировании окружающих предметов, облегчают возникновение рефлекса фиксации, если по какой-то причине данный стимул-объект привлек внимание субъекта. С другой стороны, когда рефлекс фиксации действует. происходит активное торможение поискового рефлекса. Как говорилось выше (см. разд. 8), для восстановления поисковой активности или переключения внимания на другой стимул-объект необходим специальный механизм преодоления этого торможения.
Следует подчеркнуть, что выводы, к которым мы пришли из анализа взаимоотношений подготовительного и исполнительного рефлексов в сфере сохранительной активности, полностью согласуются с наблюдениями этологов над инстинктивным поведением [62]. Было показано, что последовательные стадии врожденного полового поведения животных связаны между собой по принципу отрицательной обратной связи: каждая последующая стадия оказывает тормозное влияние на предыдущую при условии полного удовлетворения драйва. То же относится и к системе охотничьего инстинкта.
Важно выяснить, существует ли такая же связь между подготовительным и исполнительным рефлексами и в сфере защитной активности. Несомненно (так же как и при сохранительной активности), такие драйвы, как страх или ярость, облегчают соответственно реакцию отступления или наступательную реакцию. Однако эта аналогия не распространяется на обратные отношения: тормозящего влияния исполнительного рефлекса отступления на драйв страха или ярости не наблюдается.
Мы уже знаем (разд. 7), что вредящий раздражитель обычно оказывает двоякое действие: он вызывает определенную исполнительную реакцию, специфичную для данного раздражителя, и общую реакцию страха. Таким образом, драйв страха функционирует не только после окончания воздействия вредящего раздражителя, но и во время его приложения (фиг. 5, В). Иными словами, мы допускаем существование физиологического различия между действием привлекающих раздражителей, которые вызывают сохранительную исполнительную реакцию, и отвергаемых раздражителей, приводящих к защитной исполнительной реакции. Мы увидим далее, что как раз это различие и объясняет совершенно разные функции этих категорий раздражителей при выработке инструментального условного рефлекса.
Итак, резюмируем:
- Каждый драйв-рефлекс, связанный как с сохранительной, так и с защитной активностью, облегчает наступление соответствующего исполнительного рефлекса.
- Если в сфере сохранительной активности исполнительный рефлекс оказывает тормозное влияние на соответствующий драйв, то в сфере защитной активности исполнительный рефлекс подобного влияния не оказывает.
- После окончания исполнительного безусловного рефлекса функционирует соответствующий драйв-рефлекс. В сфере сохранительной активности он «запускается» последействием исполнительного безусловнорефлекторного стимула, а в сфере защитной активности он продолжается дольше, чем действие этого стимула.
