Общая архитектура интегративной деятельности мозга - интегративная деятельность мозга
ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Как было сказано во введении, исследование функций мозга идет по двум независимым направлениям, которые хотя и дополняют друг друга, но преследуют разные цели и используют различные экспериментальные методы. Одно из этих направлений, которое можно назвать аналитическим, связано с исследованием тонких деталей структуры и функции различных частей мозга и их взаимосвязей- оно пользуется гистологическими и электрофизиологическими методами исследования. Другое направление, которое можно назвать синтетическим, связано с исследованием мозга как механизма контроля и интеграции всей деятельности животного, и осуществляется оно в основном исследованием поведения в целом.
Каждый из этих подходов наталкивается на свои особые трудности. Исследователь, занимающийся анализом, рискует утонуть в море частных фактов, демонстрирующих необычайную сложность функциональной организации мозга, но бессильных объяснить эту организацию. Тому, кто занимается синтезом, наоборот, угрожает опасность не заметить этой сложности и чрезмерно упростить запутанные и разнообразные связи, существующие в работающем мозге. В сущности на нынешнем уровне знаний представляется просто невозможным заниматься синтетическим изучением функций мозга с учетом всей его анатомической и функциональной сложности.
Ввиду этого нам представляется теперь необходимым четко повторить основные представления, изложенные в этой книге, опуская те, которые нам кажутся дискуссионными. Если эти представления окажутся правильными, они, быть может, послужат дальнейшему развитию физиологии мозга и помогут систематизации будущих исследований.
АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ И ПЕРЦЕПТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Анатомия мозга учит, что этот орган состоит из трех видов функциональных систем, а именно: 1) афферентных систем (анализаторов), построенных по принципу иерархической конвергенции-дивергенции, 2) ассоциативных систем, связывающих между собой определенные афферентные системы и их части, 3) эфферентных систем, контролирующих деятельность исполнительных органов. В каждой из этих систем можно различать два типа внутри центральных связей: для связей первого типа характерна установившаяся в онтогенезе полная проводимость синаптических контактов- в другом типе проводимость контактов носит лишь потенциальный характер и превращение их в действующие зависит от индивидуального опыта животного, приобретаемого в процессе обучения.
Функция афферентных систем заключается в снабжении мозга информацией об окружающей среде, в которой находится организм, и сигналами обратной связи о его собственной деятельности. Интересы сохранения жизни организма требуют, чтобы эта информация была в высокой степени избирательной, т. е. чтобы она касалась только определенных комбинаций элементов внешней среды и не касалась других. Согласно нашей концепции, которая представляет собой экстраполяцию и обобщение результатов недавних работ по механизмам зрительных функций, эта избирательность обеспечивается конвергенцией от определенных элементов рецептивной поверхности на определенных нейронах высших уровней данной системы и торможением тех сигналов, которые не соответствуют паттерну, представляемому этими нейронами.
Поскольку паттерны, отпечатывающиеся в каждой афферентной системе, принадлежат к различным категориям или к различным аспектам событий внешнего мира, а эти категории имеют различное значение для организма, афферентные системы должны обладать мощными механизмами сортировки, которые распределяли бы поступающие от рецепторов сигналы к соответствующим скоплениям нейронов (центрам или полям) для их использования ассоциативными системами. Вот почему каждая из афферентных систем имеет не только иерархическую, но и сильно разветвленную структуру, образующую различные иерархические уровни для различных категорий раздражителей.
Некоторые из этих скоплений связаны с относительно простыми и филогенетически закрепленными паттернами, имеющими стабильное функциональное значение. Поэтому связи между рецепторами и афферентными нейронами и между последними и эфферентными нейронами развиваются в онтогенезе в виде более или менее сложных безусловнорефлекторных дуг. Однако подавляющее большинство паттернов, с которыми приходится сталкиваться организму, не имеют заранее установленного характера, и их существование и функциональная значимость зависят в большой степени от особенностей жизни индивидуума. Вследствие этого совершенствование проводимости связей между этими нейронами и нервными клетками других систем происходит в процессе обучения. Для сложных паттернов эти процессы происходят в коре мозга, а для более примитивных — в подкорковых структурах. Таким образом, кора мозга представляет собой главный орган восприятия сложных и филогенетически не предопределенных паттернов и ассоциации их с другими паттернами.
Поскольку паттерны, воспринимаемые корой головного мозга, очень сложны, их интеграция должна осуществляться в несколько этапов, причем каждый из этих этапов дает все более и более сложные элементы, из которых составляется окончательный продукт восприятия. Так, в каждой афферентной системе можно различить промежуточные (транзитные) уровни, на которых создаются такие частные продукты, и выходные уровни, на которых интегрируются функционально значимые паттерны, готовые к использованию в ассоциативных функциях. Нейроны представительства функционально значимых паттернов мы назвали перцептивными, или гностическими, нейронами, а передачу сигналов от рецептивной поверхности к этим клеткам назвали унитарным восприятием. Области коры, в которых расположены гностические нейроны (потенциальные или действующие), были названы гностическими (ассоциативными) областями. Они располагаются вблизи проекционных областей коры для соответствующих анализаторов, которые, видимо, являются промежуточными зонами, обеспечивающими поступление элементов для формирования гностических групп нейронов.
Мы предполагаем, что гностические нейроны образуются путем превращения потенциальных синаптических контактов между нейронами более низкого уровня афферентной системы и нейронами соответствующей гностической зоны в действующие синаптические контакты. Новые гностические нейроны, представляющие новые паттерны, образуются из потенциальных гностических клеток, т. е. из таких клеток, которые до этого не были «заняты» другими паттернами. Поскольку паттерны, воспринимаемые данной афферентной системой, принадлежат к различным категориям, определяемым главным образом характером входящих в их состав элементов, то гностическая область этой системы подразделяется на гностические поля, представляющие каждую из этих категорий. Далее мы допускаем, что каждый значимый паттерн (представленный в гностическом поле коры или в другой части афферентной системы) всегда складывается из ряда эквивалентных нейронов (так называемого множества, или группы нейронов), что обеспечивает сохранение функциональной целостности афферентной системы в случае ее частичного повреждения.
Для каждой афферентной системы характерны рефлексы особого типа, которые можно назвать возвратными рефлексами восприятия, поскольку они связаны с модулированием сенсорных сигналов, падающих на рецептивную поверхность. Существует два типа таких рефлексов. Один — это рефлекс нацеливания, состоящий в адаптации сенсорных органов к оптимальной рецепции данного стимул-объекта- другой — тормозный рефлекс, вызывающий привыкание, тенденцию к игнорированию стимул-объекта, не имеющего значения для организма.
