Категории кинестетических унитарных восприятий - интегративная деятельность мозга

Как подчеркивалось в предыдущем разделе, кинестетические восприятия не могут быть проверены тем же путем, что и экстероцептивные восприятия, поскольку они порождаются активными движениями, а не вызываются внешними агентами. Поэтому надлежит найти другой метод исследования кинестетического гнозиса, используя для этой цели не периферические, а скорее ассоциативные каналы, которые приводят к активации соответствующих нейронов. Как будет показано в следующей главе, в пользу существования кинестетических гностических нейронов свидетельствует умение выполнять те движения, элементы которых интегрируются на данных нейронах. Вследствие этого, обращаясь к задаче категоризации кинестетического гнозиса, мы не будем опираться на метод распознавания, как это делалось ранее, а попытаемся проверить, возможно ли осуществление тайного интегрированного движения. Способность выполнять интегрированные движения, представляющие собой унитарные поведенческие акты, называют праксисом.
Вводя этот критерий, мы можем указать следующие наиболее важные категории кинестетического гнозиса.

1. Кинестетический гнозис кистей рук, ответственный за выполнение отдельных тонких движений кистей рук (праксис кисти, К-К).
2. Кинестетический гнозис тела, ответственный за разнообразные паттерны определенных тонких движений тела и ног (праксис тела, К-Т).
3. Кинестетический гнозис рта, связанный с осуществлением тонких движений рта, обычно используемых в речи (речевой праксис рта, К-Р).
4. Кинестетический гнозис пространственных отношений, отвечающий за способность представлять расстояния и направления на основе локомоторного поведения (К-Пр).

Обсудим теперь последовательно каждую из этих категорий.

1. Кинестетический гнозис кистей рук и пальцев (К-К). Этот гнозис, исключительно развитый у приматов, принадлежит к тому типу гнозиса, который не осознается, ибо мы не фиксируем внимания на массе привычных двигательных актов, шаблонно выполняемых нами в повседневной жизни. Поэтому мы перечислим здесь некоторые типичные поведенческие акты, осуществляемые под контролем соответственных кинестетических нейронов на протяжении целого дня.

Движения во время умывания: намыливание разных участков тела (каждая часть намыливается по-своему), смывание мыла мочалкой, вытирание полотенцем (причем движения при вытирании, например, спины и ног совершенно различны).
Отдельные моменты одевания.
Манипуляции, связанные с едой: нарезание хлеба, отрезание мяса от куска, лежащего на тарелке, наливание кофе в чашку, размешивание сахара, еда с помощью ложки или вилки и т. д.
Поворачивание ключа в замке, протирание очков, зажигание спички, прикуривание и т. д.
Кроме того, много разных поведенческих актов связано с профессиональной деятельностью. Привычные акты, выполняемые плотником, слесарем, парикмахером, портным, хирургом, врачом-терапевтом, пианистом, виолончелистом, совершенно различны. По сути дела, значительная часть обучения какой-либо профессии состоит в приобретении профессиональных навыков, в том, чтобы научиться не только тому, что делать при тех или иных обстоятельствах, но и как это делать- приобретение навыков, требующее иногда длительной тренировки, заключается не в чем ином, как в формировании множеств кинестетических нейронов, необходимых для выполнения какой-то определенной работы.
Особый тип праксиса связан с письмом, в котором отдельные буквы и их наиболее частые комбинации (включая и собственную подпись), формируют соответствующие гностические нейроны.
Об унитарном характере отдельных моторных актов свидетельствует их плавное и шаблонное течение без осознания элементов, из которых они состоят (без специального анализа), и с резким антагонизмом между различными актами. Едва ли можно осуществить одновременно два различных действия не только одной рукой (что технически невозможно), но и обеими. Я не могу, например, бриться правой рукой и тут же намыливать лицо левой, хотя каждое из этих движений легко выполнимо в быстрой последовательности.
Общепризнанно, что кинестетическая гностическая зона, ответственная за праксис рук, лежит впереди моторной (проекционной) зоны кисти в дорсолатеральной части поля 6 доминантного полушария. Повреждения в этой области вызывают синдром апраксии обычно с поражением обеих рук сразу без каких-либо признаков пареза. Считается, что способность писать имеет свое особое гностическое поле, поскольку и нарушение этой способности (аграфия) встречается независимо от других видов апраксий. В своей классической работе Джекобсен [31] описал синдром апраксии, наблюдавшийся у обезьян после удаления поля 6. Нарушение заключалось в неспособности выполнять руками специфические точные движения, которым обезьяну обучили до операции.

1. Кинестетический гнозис тела (К-Т). Этот тип гнозиса представлен, конечно, значительно беднее, чем гнозис рук, поскольку в повседневной жизни, собственно, и не приходится обучаться сложным двигательным актам тела. Для большинства людей вся кинестезия тела исчерпывается небольшим числом движений, необходимых, чтобы сесть, встать, лечь, повернуться с боку на бок. Несомненно, по-другому обстоит дело в случаях специальной тренировки у гимнастов, акробатов, футболистов, танцоров, пловцов и др. У каждого, владеющего каким-либо подобным искусством, сложные двигательные координации представлены в соответствующих гностических нейронах. В соответствии с общими принципами топографии кинестетической гностической зоны можно полагать, что гностическое поле, в котором представлена кинестезия тела, локализуется на дорсальной и дорсо-медиальной поверхности коры впереди соответствующих «моторных» проекций тела и ног.
2. Кинестетический гнозис, связанный с речью (К-P). В предыдущем разделе мы указали, что в речевой функции важную роль играют соместетические оральные восприятия, артикуляционные и тактильные, поскольку для правильного произношения фонем необходимо надлежащее положение рта. Роль соместетического гностического поля, однако, лишь второстепенна, так как соответствующие нейроны, в которых представлена речь, находятся в специальном гностическом поле, которое принадлежит кинестетическому анализатору. Этого и следовало ожидать, поскольку мы хорошо знаем, что произнесение слов является актом сложного взаимодействия мышц и лишь тонкая координация отдельных движений языка, губ, мягкого неба и челюстей делает речь возможной. Так называемый «двигательный центр речи», который мы считаем кинестетическим гностическим полем речи, был описан 100 лет назад Брока на основании данных аутопсии, произведенной им в двух случаях расстройства речи, которое было впоследствии названо «моторной афазией», или «афазией Брока». Это исследование позволило сделать вывод, что функция речи контролируется областью коры, лежащей во фронтальной частя operculum доминантного полушария. По-видимому, именно такая локализация «центра речи» вполне понятна, если иметь в виду тот факт, что в непосредственной близости с ним находится кинестетическая проекционная оральная зона.

Формирование речи у детей происходит так же, как и описанное выше развитие способности к сложным двигательным актам. В возрасте примерно 9 месяцев ребенок начинает лепетать — произносить некоторые хаотические звуки, что служит проявлением активации системы двигательного поведения. Вероятно, в это же время формируется некоторый примитивный гнозис рта, представительство которого либо совпадает с моторной проекционной оральной зоной, либо находится во фронтальной части operculum — между этой проекционной зоной и собственно центром речи.
Затем благодаря существованию связей между акустической и кинестетической гностическими зонами (см. гл. V) ребенок учится повторять звуки, которые он слышит, и таким образом развивается артикулированная речь. Под влиянием слов, которые слышит ребенок, формируются гностические нейроны не только в аудиовербальном поле, но и в словесно-кинестетическом- кинестетическим восприятиям произносимых слов начинают отвечать отдельные гностические нейроны.
Многочисленные данные из сферы психологии и невропатологии указывают, что слова и короткие фразы действительно представлены словесно-кинестетическими нейронами. Произносимые слова представляют собой унитарные «образования» и потому не могут быть разложены на элементы. Только много позднее, обучаясь читать и писать, ребенок знакомится с буквами как с самостоятельными гностическими элементами и учится разбивать слова на буквы.
Еще убедительнее в этом смысле клинические наблюдения на больных, страдающих словесно-кинестетической агнозией («моторная афазия»), обусловленной повреждением так называемого двигательного центра речи. Речь больного становится очень скупой и может свестись к отдельным словам- но если дефект не сопровождается анартрией, то слова эти больной произносит абсолютно правильно- других слов больной вообще не произносит или произносит их редко, даже если слышит их.
Анализ расстройства речи у больных с словесно-кинестетической агнозией показывает, что характер данного дефекта прямо вытекает из рассмотренного выше принципа избыточности. Действительно, если в лексиконе такого больного сохранилось всего несколько слов, то слова эти либо из тех, которые он усвоил в раннем детстве, либо те, которые он особенно часто употреблял, либо, наконец, имеющие особо яркую эмоциональную окраску. В том случае, если больной говорит на нескольких языках, слова родного языка сохраняются лучше, чем языка, который он выучил позже. Между прочим, следует отметить, что у таких больных не всегда сохраняются простые фонемы и наименования букв, хотя «технически» они, по-видимому, легко произносимы.
Принцип избыточности со всей очевидностью проявляется не только на примере словесно-кинестетической агнозии, но и в том, что с возрастом способность человека усваивать новые слова снижается. Если в детстве новые слова запоминаются мгновенно, то с возрастом они усваиваются хуже, а в старости такое запоминание становится практически невозможным. Некоторые старые люди не в состоянии запомнить какое-либо новое наименование, если его нельзя разбить на знакомые слова.
Словесно-кинестетическую агнозию следует отличать от сходного с ней и иногда сопутствующего расстройства речи — анартрии. При этом виде расстройства речи больной способен говорить плавно, но каждая фонема произносится невнятно, а иногда совершенно неразборчиво. Считают, что анартрия обусловлена повреждением либо проекционной зоны, в которой представлены движения рта, либо соответствующих нисходящих путей. Не исключено также, что симптомы анартрии могут быть следствием какой-либо формы кинестетической оральной агнозии, касающейся некоторых сравнительно простых координированных движений рта и гортани, лежащих в основе артикуляции.
Еще одна форма орального гнозиса охватывает кинестетические паттерны мелодий (К-Мел). Особенно тонко развитый у певцов, этот гнозис, конечно, тесно связан с соответствующим слуховым гнозисом (Сл-Мел). Несомненно, кинестетическое поле, ответственное за воспроизведение мелодий, обособлено от словесно-кинестетического, так как в большинстве случаев полной «моторной афазии» данная способность оказывается незатронутой. Вполне вероятно, что голосовые модуляции, свойственные нормальной речи, представлены в том же гностическом поле, которое «обслуживает» и пение. Действительно, у субъектов, страдающих «моторной афазией», интонационные характеристики речи обычно сохраняются и даже бывают несколько утрированны: больной таким способом как бы пытается компенсировать свой дефект.
Исходя из того, что мы знаем о распределении функций между доминантным и субдоминантным полушариями, можно полагать, что кинестетическое поле, ответственное за воспроизведение мелодий, локализуется либо в субдоминантном полушарии, либо в обоих.

1. Кинестетический гнозис пространственных отношений (К-Пр). Ранее мы кратко охарактеризовали зрительно-пространственный гнозис (Зр-Пр) и вестибулярно-пространственный гнозис (Лаб), строящиеся на функциях соответственно зрительного и вестибулярного анализаторов. Можно, однако, легко себе представить, что две эти гностические категории не исчерпывают гнозис пространственных отношений во внешнем мире. В самом деле, если бы мы были пассивными наблюдателями, лишенными какой бы то ни было возможности двигаться в окружающей среде (как, например, обездвиженные в специальных станках обезьяны при хронических нейрофизиологических опытах), то наша осведомленность о внешнем мире оказалась бы крайне ограниченной, так как расстояния до предметов и направления их расположения относительно тела оцениваются главным образом с помощью локомоторного поведения. Кинестетический гнозис данного типа находится в постоянном взаимодействии со зрительно-пространственным и вестибулярным гнозисом, определяющими положение тела в окружающем мире (см. гл. V). Подобно тому как выполнению какого-либо точного движения рукой предшествует построение основанной на предыдущем опыте определенной программы, которая отображается соответствующими нейронами кинестезии руки, так и передвижению с одного места на другое предшествует составление подобной программы на локомоторных кинестетических нейронах. Так же как сложные моторные действия оканчиваются обычно зрительными или тактильными восприятиями ожидаемых результатов, так и локомоторные акты завершаются зрительными восприятиями нового места, которое мы намеревались достичь.

Трудно представить себе, каковы унитарные восприятия нашего локомоторного кинестетического гнозиса- быть может, приводимые ниже пояснения как-то помогут понять их природу.
Во-первых, несомненно, что локомоторный кинестетический гнозис не связан с технической стороной движений, вовлеченных в локомоцию, например с числом шагов, необходимых для того, чтобы покрыть какое- то расстояние, видом такого передвижения (ходьба или бег) и т. д. В опытах на крысах это положение подтверждается тем, что крыса, научившаяся преодолевать данный лабиринт, выбирается из него самыми разнообразными способами — бегом, ползком или вплавь [32]. Иными словами, гнозис локомоторных актов носит абстрактный характер, отвечающий самой сути активного перемещения в пространстве, а никак не методу передвижения.
Во-вторых, по-видимому, как и в других гностических полях, пространственно-кинестетические нейроны представляют некоторые короткие «сегменты» нашего локомоторного поведения, которые тем не менее несут объединенный и законченный характер. Возьмем простой пример.
Локомоторные кинестетические нейроны отвечают моему передвижению в собственной квартире из одной комнаты в другую, внутри каждой комнаты, тому, как я хожу по лестнице и т. д. При простых поведенческих актах захватываются только единичные группы нейронов, при более сложных — должны вовлекаться последовательности активаций разнообразных множеств нейронов (например, при прогулке по знакомой местности).

Фиг. 32 Установка для эксперимента с выбором одного из четырех отверстий в каждой
из четырех перегородок [33].

40 -

Фиг. 33. Последовательное ускорение обучения в эксперименте с выбором одного из четырех отверстий [34].
По оси абсцисс отложен номер серии по порядку: по оси ординат — число попыток до правильного
решения.
В-третьих, очевидно, что пространственно-кинестетический гнозис может в значительной мере компенсироваться зрительным, это особенно относится к унитарным локомоторным актам. Так, когда я хожу по хорошо известному мне месту (например, в своей квартире), утрата кинестетической программы может легко возместиться видимыми мной

ориентирами пути и зрительным восприятием самой цели маршрута. Поэтому последствия поражений в префронтальных зонах у животных и человека (см. ниже), по-видимому, должны полностью компенсироваться, что можно проверить, удалив наглядные ориентиры движения. К сожалению, мы располагаем слишком скудными данными, касающимися этой важной проблемы.
Поскольку, наблюдая обычное поведение людей — как здоровых, так и больных с префронтальными поражениями, — нельзя сделать определенных выводов о пространсгвенно-кинестетическом гнозисе из-за той решающей роли, которую играет зрительный гнозис, способный в этом отношении замещать кинестетический, для получения более точной информации по данному вопросу приходится обращаться к эксперименту.
Опишем в связи с этим несколько подробнее серию опытов на крысах, проведенных Домбровской [33—36].
Опыты проводились при пищевом подкреплении на специальной установке, предусматривающей возможность выбора одного из четырех отверстий в каждой из четырех перегородок (фиг. 32). После предварительного обучения, при котором все отверстия были открыты, животных приучили следовать определенным маршрутом, открыв только по одному отверстию в каждой перегородке. После того как крыса делала 6 безошибочных побежек, маршрут меняли и вновь обучали ее до 6 безошибочных побежек. Такие серии повторялись по многу раз. Животное решало данную задачу все быстрее, и в конце концов число попыток сократилось до 2—3 (фиг. 33).

Фиг. 34. Отсутствие последовательного ускорения в том же опыте у крыс с повреждением префронтальных зон [34].
I—животные с повреждением префронтальных зон: 2— нормальные животные.

Очевидно, крыса постепенно приобретала способность интегрировать данною сложную задачу в унитарный зигзагообразный двигательный акт, которым она овладевала после нескольких предъявлений кин эстетического паттерна. В подтверждение этого вывода можно привести тот факт, что когда в некоторых последовательных перестановках изменяли только одно отверстие (даже последнее), оставив все другие по-старому, крысы тем не менее совершали ошибочные движения и в отношении неизмененных отверстий, как будто был нарушен весь характер побежки в целом.
Совершенно по-иному вели себя крысы с билатеральными повреждениями в префронтальной области (фиг. 34). Если в первой серии попыток результат был такой же, как и в контрольной группе, то при последующих перестановках у оперированных крыс характерного улучшения показателей не наблюдалось: овладение каждой новой задачей проходил» с той же скоростью, что и в первой серии. Из этого следует, что крысы с повреждениями префронтальной области оказались не в состоянии объединять выполнение каждой задачи в унитарный акт и им приходилось обучаться правильному пуги в каждой перегородке отдельно. В подтверждение можно привести следующий любопытный факт: если в одной из задач меняли только одно отверстие в последней перегородке, то крысы с повреждением префронтальной области выполняли задачу даже лучше контрольных. Если контрольным животным приходилось обучаться заново всей задаче целиком и потому они допускали ошибки и у неизмененных перегородок, то у оперированных крыс «переобучение» касалось лишь одной последней перегородки.
Не менее убедительными оказались опыты Лукашевской, в которых использовался Т-образный лабиринт (фиг. 35) [37—40]. Крыс обучали доставать пищу в конце хода лабиринта и затем сразу возвращаться к той стороне, с которой они начинали побежку (в стартовую клетку). Давалось 5 попыток в день- в третьем опыте каждой серии меняли место стартовой клетки- следующую серию начинали с того места, где клетка на годилась в конце предыдущего дня.

Фиг. 35. Схема эксперимента для изучения реакций возвращения [39].

Были взяты 5 групп крыс: контрольные, контрольные ослепленные, крысы, обученные в лабиринте, в котором один ход был выкрашен в белый цвет, а другой — в черный- крысы с префронтальными повреждениями, а также ослепленные крысы с префронтальными повреждениями.

Фиг. 36. Реакции возвращения у различных групп крыс.
Каждая группа из пяти столбцов представляет среднее распределение реакций по всем сериям опытов у всех животных (около 100 серий). В каждой серии в первых двух пусках клетку ставили на то же место, что и в последних трех пусках в предыдущей серии. При третьем пуске (заштрихованный столбик) клетку помещали на противоположный конец лабиринта. Чем ниже заштрихованный столбик, тем сильнее тенденция к повторению реакции возвращения. А. Животные, не подвергавшиеся лоботомии- 1—нормальные животные- 2—ослепленные- 3 — нормальные животные, которых пускали в лабиринт с одним белым, а с другим черным ходом. Б. Животные, перенесшие лоботомию- 4— зрячие- 5 — ослепленные. Отмечается что при наличии зрительных ориентиров лабиринта или при префронтальных повреждениях у крыс тенденция к повторению предыдущих побежек усиливается и тем самым препятствует правильной реакции возвращения.
Результаты этих экспериментов, представленные на фиг. 36, достаточно ясны. Во-первых, было установлено, что дополнительные зрительные ориентиры мешали правильней реакции возвращения- усиливалась тенденция идти к тому концу, с которого животное начинало предыдущую побежку- у ослепленных же крыс эта тенденция отсутствовала, и они лучше справлялись с задачей. Отсюда следует, что реакция возвращения у крыс опирается на кинестетический гнозис, тогда как умение возвращаться по проделанному пути основано главным образом на зрительном гнозисе. Во-вторых, обнаружено, что префронтальные повреждения, при которых страдает пространственно-кинестетический гнозис, резко нарушают реакцию возвращения, причем это нарушение опять-таки сильнее выражено у зрячих крыс, чем у ослепленных.
Другой тест для исследования воздействия префронтальных повреждений на пространственно-кинестетический гнозис у животных строится на отсроченных реакциях. Мы обсудим его в гл. XII, посвященной вопросам кратковременной памяти.
Возникает весьма важный вопрос: можно ли отнести префронтальные симптомы, с которыми мы сталкиваемся у людей, к тем же дефектам, какие описаны у животных?
Несомненно, некоторые из этих симптомов в значительной степени сходны с описанными выше нарушениями у животных (или даже идентичны им). При обширных префронтальных поражениях часто возникают нарушения ориентации в пространстве, особенно сильно выраженные в. темноте [41].
Недавно было показано, что у больных с поражениями, локализующимися в префронтальной области (как у зрячих, так и у слепых), особенно глубоко нарушена способность к лабиринтному обучению [42]- при этом симптомы весьма сходны с теми, какие наблюдаются в опытах на крысах. Небезынтересно отметить, что нарушение ориентации в пространстве значительно резче выражено при правостороннем поражении. Этот факт согласуется с тем, что ориентация в пространстве, как зрительная, так и кинестетическая, не связана с вербализацией.
Создается, однако, впечатление, что нарушения программирования двигательных актов, обнаруживаемые у больных с префронтальными поражениями, затрагивают не только пространственно-кинестетический: гнозис. Как показал А. Р. Лурия [44, 45], при поражении левой префронтальной зоны нарушается преобразование словесных инструкций в двигательные акты. Например, такой больной не способен выполнить соответствующую словесную инструкцию, предписывающую ему реагировать определенным движением на отдельные стимулы, хотя может правильно повторить инструкцию. Лишь в том случае, если больного обучить задаче посредством обычной инструментальной методики, он легко справляется с нею (если только она не требует постоянной кинестетической программы). Ставился, например, тест с нажатием на резиновый баллон. Больному предлагалась конфликтная инструкция: в ответ на короткий сигнал делать длинный, а в ответ на длинный сигнал — короткий нажим [44, 45]. Так как эта задача требует постоянного программирования движения для того, чтобы противостоять естественному стремлению к противоположной реакции, то больному с префронтальными поражениями никак не удается справиться с задачей, хотя он ее совершенно правильно понимает.
Еще один тест на выявление нарушения моторного программирования использовал Милнер [46]. Испытуемому поручали сортировать карточки в соответствии с определенными последовательными инструкциями. Больные с префронтальными поражениями выполняли это задание с величайшим трудом, обнаруживая стремление придерживаться принципа, используемого в предшествующей сортировке, вопреки изменению инструкции. Автор отметил отсутствие корреляции между выполнением теста на сортировку и решением лабиринтной задачи- в первом случае нарушение возникало при повреждении левой префронтальной области, а во втором случае — при повреждении правой. Отсюда следует, что программирование движений, основанное на речи, зависит главным образом от левой префронтальной области.
Наконец, наблюдения, сделанные недавно в нашей лаборатории, показали, что больные с левосторонним (но не с правосторонним) префронтальным поражением лишь с большим трудом выполняют арифметические действия, требующие удержания в уме сразу нескольких правил, которые нужно применять в разное время [47, 48].
В заключение скажем что, по-видимому, в префронтальной зоне коры локализуются некоторые специфические гностические поля, имеющие отношение к более высоким формам организации поведения. Эти формы организации охватывают по крайней мере две категории. Первая связана с программированием пространственно-кинестетических двигательных актов, из которых складывается локомоторное поведение, и хорошо представлена не только у человека (в недоминантном полушарии), но и у кочующих животных, если они обитают в достаточно сложной местности. Вторая категория, присущая главным образом человеку, связана с организацией более высоких форм поведения, направленного на специфическую переработку информации (типа арифметических действий). Она представлена в доминантном полушарии и, по всей вероятности, тесно связана с речью.