Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями - интегративная деятельность мозга
СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ СЛЮНООТДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИЯМИ ПРИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСАХ ВТОРОГО ТИПА
То, что наши исследования условных рефлексов второго типа были проведены по павловскому методу исследования пищевых условных рефлексов, дало нам уникальную возможность непосредственного параллельного изучения слюноотделительной реакции как условного рефлекса первого типа и двигательного акта как эффекта условного рефлекса второго типа и их взаимосвязей.
Согласно нашей концепции, изложенной в предыдущем разделе, следовало ожидать тесного параллелизма между двумя ответами. Это предполагалось на основе допущения, что выполнение инструментального акта есть знак того, что в ответ на проприоцептивный раздражитель выработался классический пищевой условный рефлекс. Такой параллелизм можно было бы ожидать при следующих обстоятельствах:
- При подкреплении пищей пассивного сгибания лапы, как только на него появится слюноотделительная реакция (т. е. когда проприоцептивный раздражитель станет условным сигналом первого типа), животное должно активно выполнять это движение.
- Напротив, при угашении условного рефлекса второго типа при неподкреплении одновременно с ним должно исчезнуть и слюноотделение.
- При выработке условного рефлекса второго типа на спорадический раздражитель этот раздражитель сам по себе не должен вызывать слюноотделительной реакции, но она должна появляться сразу же после окончания движения.
- При дифференцировке двух условных раздражителей второго типа ослабление двигательной и слюноотделительной реакции на неподкрепляемый раздражитель должно происходить одновременно.
Для проверки этих соотношений были выполнены эксперименты, которые дали следующие результаты [5].
- Эксперимент XI. Повязка, наложенная на дистальную часть лапы животного, была соединена с помощью веревки и блоков с пультом экспериментатора, находившегося вне камеры. Каждые несколько минут производились подряд три пассивных сгибания этой конечности (занимавших 10 сек), после чего немедленно подавалась кормушка с мясосухарным порошком. Слюноотделение и движения правой задней лапы регистрировали. Результаты опытов представлены в табл. 2. Можно видеть, что в первые 4 дня, когда было дано 28 сочетаний, слюноотделительная реакция на пассивное сгибание была почти равна нулю и активное движение ноги не появилось. На 5-й день слюноотделительный условный рефлекс на тройное сгибание ноги стал регулярным, и в тот же день животное начало выполнять движение ногой активно. Поскольку каждое активное движение подкреплялось пищей, слюноотделение происходило непрерывным потоком, что сделало невозможным наблюдение соотношения двух реакций.
Таблица 2
Соотношение между слюноотделительной и инструментальной реакциями при образовании условного рефлекса второго типа [5]
Номер опыта | Число сочетаний (троиное пассивное сгибанне+пища ) | Суммарная величина условной слюноотде- лительной реакции во всех сочетаниях (в условных единицах) | Максимальная слюноотделительная условнорефлекторная реакция в данном опыте | Примечание |
1 | 5 | 5 | Г) | |
2 | 8 | 0 | 0 | |
3 | 8 | 0 | 0 | |
4 | 7 | 14 | ||
5 | 4 | 33 | 10 | После четырех сочетаний появились активные движения |
- Эксперимент XII. Еще более убедительными были опыты, в которых инструментальный ответ на экспериментальную обстановку угашался вследствие неподкрепления, поскольку в этом случае условное слюноотделение не маскировалось безусловным и его можно было полностью проследить. Как показано на фиг. 71. уменьшение слюноотделительной реакции происходит почти параллельно с уменьшением двигательной реакции и обе они исчезают примерно в одно время.
- Во многих экспериментах взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями можно было наблюдать в течение одного сочетания. К сожалению, экспериментальный материал того времени не позволяет сделать определенных выводов относительно последовательности обеих реакций. При одних предъявлениях слюноотделительная реакция следовала сразу за двигательной реакцией, однако в других случаях она четко предшествовала выполнению заученного движения. Иногда, в особенности при угашении условных рефлексов второго типа на спорадический условный раздражитель, он вызывал только движение без слюноотделения (см. ниже).
- Эксперимент XIII. Для непосредственного выяснения соотношений между слюноотделением и двигательным ответом производилась дифференцировка двух сходных раздражителей. Бульканье было условным раздражителем второго типа, вызывавшим сгибание правой передней лапы. В каждом опыте оно давалось 6—8 раз. Затем ввели бульканье с другой высотой звука, которое давалось без подкрепления дважды в день, в чередовании с положительными раздражителями. Тщательно изучалось соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями на положительные и отрицательные условные раздражители. Как показано на фиг. 74, и в этом случае наблюдались в общем параллельные изменения этих реакций, однако параллелизм этот не был абсолютным. При некоторых предъявлениях отрицательного раздражителя двигательный ответ не появлялся, хотя слюноотделительная реакция была налицо. В других случаях животное выполняло заученное движение, но слюноотделение отсутствовало.
Подводя итог, можно сделать вывод, что параллелизм между условным ответом второго типа (двигательным актом) и условным ответом первого типа (слюноотделением) не является таким полным, каким он должен быть в соответствии с теорией. В ряде случаев отсутствие их полного совпадения не имеет удовлетворительного объяснения. К этой проблеме мы вернемся в гл. IX.
