Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода - интегративная деятельность мозга
Как показано в разд. 2, у нас есть основания полагать, что инструментальная реакция связана с драйвом, причем вызывается она именно тем драйвом, который был причиной формирования этой реакции. Как отмечалось в гл. I, драйв-рефлексы в отличие от исполнительных рефлексов не имеют легко выявляемых безусловнорефлекторных эффектов. Поэтому в качестве средства изучения условных и безусловных драйв- рефлексов можно использовать метод инструментальных ответов, поскольку такой ответ может служить индикатором определенного драйва. Таким образом, с одной стороны, метод инструментальных условных рефлексов может помочь в изучении большого количества фактов по классическим условным драйв-рефлексам, о которых говорилось в гл. VI и VII, а, с другой стороны, при этом могут получить соответствующее объяснение особые свойства инструментальных рефлексов, описанные в гл. VIII. Мы начнем рассмотрение с анализа пищевых инструментальных рефлексов.
Для начала вспомним, что если в данной обстановке животному повторно предъявляют малые порции пищи независимо от того, предшествует этому спорадический условный сигнал или нет, то после каждого исполнительного акта возникает безусловный рефлекс голода, а на всю обстановку вырабатывается условный рефлекс голода. Если на этом фоне выработать условный рефлекс второго типа, то инструментальный ответ будет появляться немедленно после окончания акта еды. Если этот ответ подкреплять пищей, то он очень быстро сделается стойким и регулярным, поскольку он будет базироваться на безусловном драйве голода, возникающем после каждой исполнительной реакции.
Если инструментальный рефлекс вырабатывается в ответ на спорадический условный сигнал, то на первых порах появляются многочисленные межсигнальные реакции, которые выступают в особенно большом количестве после каждого приема пищи и бывают более частыми у прожорливых животных.
Поскольку в межсигнальные промежутки собака никогда не получает пищи, то условный рефлекс голода в этих интервалах никогда не тормозится исполнительной реакцией, в связи с чем исчезают и инструментальные движения, которые начинают появляться только в ответ на спорадический раздражитель, при котором они подкрепляются пищей. Однако, если собака один-два раза получила пищу «даром», в отсутствие условного сигнала, то условный рефлекс голода на обстановку восстановится, и поэтому восстановятся и межсигнальные реакции.
Силу условного рефлекса голода можно регулировать, давая животному более или менее привлекательную («вкусную») пищу. Если при первом предъявлении собака обнаруживает, что ей дали более вкусную, чем обычно, пищу, то при всех последующих предъявлениях инструментальные реакции будут более сильными- могут также восстановиться межсигнальные движения. Напротив, если предъявляется менее вкусная пища, то животное может совсем отказаться «работать», хотя оно будет есть эту пищу, если ее дают «даром».
Объяснить эти факты можно, исходя из соображений, касающихся вкуса пищи, которые мы излагали в гл. 1, и его влияния на условные рефлексы голода, обсуждавшиеся в гл. VI. Там было показано, что чем более вкусная пища предлагается животному, т. е. чем полнее удовлетворяется данный тип драйва голода, тем более сильным оказывается безусловный драйв, возникающий после поглощения пищи, и тем более сильным оказывается условный драйв на обстановку опыта и/или на раздражители, в присутствии которых давалась пища. Соответственно и инструментальная условнорефлекторная деятельность становится более интенсивной.
Эти правила приложимы и в том случае, когда драйв голода вызывается искусственно электрическим раздражением латерального гипоталамуса [16]. Если обучить козу производить инструментальное движение в ответ на экспериментальную обстановку, то в состоянии сытости она будет выполнять это движение при раздражении гипоталамического центра голода (фиг. 84, Л). Если коза обучена выполнять движение только в ответ на спорадический раздражитель, тогда раздражение гипоталамуса в состоянии сытости будет вызывать движение только в присутствии этого раздражителя при условии, что раздражение не будет слишком сильным (фиг. 84, Б).
В предыдущей главе было показано (эксперименты VII и VIII), что образования условного рефлекса второго типа на спорадический раздражитель не происходит, если движение просто сочетается с этим раздражителем и подкрепляется пищей. Для выработки этого рефлекса необходимо, чтобы раздражитель иногда применялся отдельно без движения и без предъявления пищи. В соответствии с тем, что говорилось в гл. VI (разд. 4), отдельные случаи неподкрепления этого раздражителя предотвращают образование на него условного пищевого исполнительного рефлекса и сохраняют его способность вызывать драйв голода, что необходимо для образования инструментального рефлекса. Таким образом, наше положение о частично тормозном характере условного раздражителя второго типа (в отношении пищевого исполнительного рефлекса) в некотором смысле подтверждается, поскольку торможение условного рефлекса на пищу позволяет проявиться условному рефлексу голода.
Фиг. 84. Выполнение пищевых инструментальных движений при раздражении гипоталамуса у козы в состоянии насыщения [16].
А. Условная инструментальная реакций на экспериментальную обстановку: 1—поднимание передней конечности: 2—предъявление пиши- 3 — раздражение гипоталамуса- 4 — отметка времени 5 сек. Б. Условная инструментальная реакция на спорадический звуковой раздражитель: 1-поднимание передней конечности,
- — условный свисток- 3 — предъявление пищи- 4 — раздражение гипоталамуса- 5 — отметка времени 5 сек.
Напротив, тормозный эффект на инструментальные реакции со стороны пищевого исполнительного условного сигнала, показанный в предыдущей главе в эксперименте XIV (фиг. 75), оказывается еще одним подтверждением существования антагонизма между условным рефлексом на пищу и условным рефлексом голода. Этот антагонизм, как отмечалось в гл. I, имеет одностороннюю направленность.
Фиг. 85. Трудность переделки условного сигнала первого типа в условный сигнал второго типа [20].
I—инструментальная реакция (поднимание правой передней лапы)- 2 и 5 — изолированное действие условного раздражителя: 3—предъявление пиши- 4— условный сигнал- 5 и 6 — слюноотделение. I и III— непеределанный условный сигнал второго типа- II — условный сигнал второго типа, переделанный из условного сигнала первого типа.
В хорошем соответствии с этой трактовкой отношений между условным рефлексом первого типа (на пищу) и условным рефлексом второго типа (рефлекс голода) оказываются данные о трудности переделки
классического пищевого условного рефлекса в инструментальный [19, 20]. Было показано, что такая переделка для животного гораздо труднее, чем образование инструментального рефлекса на новый раздражитель. Условный сигнал второго типа, переделанный из условного сигнала первого типа, в течение долгого времени остается более слабым, чем условный сигнал второго типа, который был таковым с самого начала (фиг. 85). Более того, угашение условного рефлекса на первоначально условный сигнал второго типа происходит значительно труднее, чем угашение рефлекса на переделанный сигнал.
Это объясняется тем, что если на данный раздражитель уже выработан условный исполнительный рефлекс, то этот раздражитель вызывает антидрайв голода, который задерживает образование условного драйв- рефлекса, контролирующего данный инструментальный ответ. Если данный условный рефлекс первого типа частично тормозится неподкреплением (когда заученное движение не выполняется), то условный драйв-рефлекс голода возрастает. Однако позже, при пищевом подкреплении того условного сигнала, который вызвал движение, условный рефлекс на пищу восстанавливается и опять начинает мешать выполнению движения. Вместе с тем первоначальный условный рефлекс второго типа не всегда является чистым драйв-рефлексом голода. В действительности при прочно выработанной инструментальной реакции каждое предъявление условного сигнала регулярно сопровождается пищей, что усиливает тенденцию этого раздражителя стать условным сигналом исполнительного рефлекса.
Фиг. 86. Смешанная дуга условных рефлексов первого и второго типа.
А.. Преобладание связей условного рефлекса первого типа. Б. Преобладание связей условного рефлекса второго типа. Жирные стрелки — прочные связи- светлые стрелки — слабые связи. Обозначения те же, что и на фиг. 83.
Таким образом ясно, что при обычной выработке инструментальных рефлексов условный драйв-рефлекс голода и условный исполнительный рефлекс «смешиваются» друг с другом в различных соотношениях- преобладание одного из них зависит от характера первоначальной методики и от некоторых других обстоятельств (см. ниже разд. 4). Эти взаимоотношения схематично представлены на фиг. 86.
Настоящее обсуждение проливает свет еще на одно важное различие между выработкой классических и инструментальных условных рефлексов, которое связано с режимом подкрепления.
Хорошо известно, что классический условный рефлекс на пищу, измеряемый величиной слюноотделения, весьма чувствителен к неподкреплению и требует дачи пищи практически при каждой пробе. Для инструментальных условных рефлексов такой строгой процедуры не требуется.
Хорошо известно, что в тех экспериментах, где требуется, чтобы животные для получения пищи «работали» в течение длительного времени, применяется обычно именно так называемое «частичное» подкрепление.
Хорошо известно также, что успешность выработки пищевых условных исполнительных рефлексов сильно зависит от величины порций пищи, даваемых при каждом подкреплении. Если эти порции слишком малы, то условный рефлекс оказывается слабым или вовсе не возникает. Кроме того, большой экспериментальный материал павловских лабораторий свидетельствует о том, что промежутки между сочетаниями условного и безусловного раздражителей должны быть довольно большими. Оптимальным является- промежуток 4—5 мин. Наоборот, при инструментальных условных рефлексах оказывается достаточным подкрепление минимальными порциями пищи, поедаемыми в течение секунды. У нас даже сложилось впечатление (правда, не проверенное систематическими исследованиями), что эти рефлексы делаются более стабильными и надежными, если порции пищи малы, а предъявления часты.
Все эти факты легко объяснить с точки зрения нашей концепции. Большие порции, применяемые для подкрепления, способствуют доминированию исполнительных условных рефлексов над условными рефлексами голода. Малые же и часто подаваемые порции пищи вызывают повторное появление условного драйв-рефлекса, предвосхищающего момент дачи пищи, и условного драйв-рефлекса последействия, сопровождающего проглатывание пищи. Все это повышает «тонус» драйва голода. Что касается нерегулярного подкрепления, то оно может даже улучшить инструментальные реакции, поскольку при этом исполнительный условный рефлекс на пищу уменьшается, а условный драйв-рефлекс не страдает, будучи явлением тоническим, более устойчивым к угашению.
В заключение |этого обсуждения следует упомянуть еще об одном интересном факте, который был обнаружен Вырвицкой [21, 22] и который на первый взгляд как бы противоречит изложенным выше принципам.
У ранее не обучавшейся собаки сначала вырабатывали прочный инструментальный условный рефлекс на данный спорадический раздражитель. Затем вводили новый раздражитель, который подкрепляли пищей по методике классических условных рефлексов. Можно было заметить, что уже после нескольких сочетаний этот новый раздражитель начал сам по себе вызывать заученный инструментальный ответ. Если этот ответ сразу же подкрепляли пищей, то происходила консолидация условного рефлекса второго типа путем простого переноса от старого условного рефлекса. Этот результат представляется тем более парадоксальным, если вспомнить, что при выработке условного рефлекса второго типа после образования условного рефлекса первого типа переноса инструментального ответа на условный сигнал первого типа никогда не происходило, так как последний тормозит инструментальный ответ на условный сигнал второго типа.
Объяснение этого «феномена Вырвицкой», как мы его назвали, заключается в следующем. Как указывалось в гл. VI, при введении в пищевой ситуации нового раздражителя, после которого следует пища, сначала возникает условный рефлекс голода, потому что за этим раздражителем непосредственно следует усиление голода, связанное с видом пищи. При обычной методике выработки условных рефлексов первого типа условный рефлекс голода вскоре заменяется и частично подавляется условным рефлексом на пищу. Если же при этом имеется выработанный условный рефлекс второго типа, то условный рефлекс голода на новый раздражитель сразу же начнет вызывать инструментальный ответ, который быстро закрепляется при подкреплении пищей.
