Образование инструментальных реакций из пассивных движений - интегративная деятельность мозга
Проблема образования инструментальных реакций из пассивных движений крайне важна для теории условных рефлексов второго типа в целом. Поэтому нам следует тщательно проанализировать все имеющиеся данные «за» и «против» и попытаться сделать самые правдоподобные выводы, основываясь на современном уровне знаний по этому вопросу.
Напомним, что в соответствии с нашей первоначальной концепцией образование инструментальных условных рефлексов при пассивных движениях рассматривалось как метод, теоретически наиболее адекватный для этой цели. Действительно, согласно этой концепции оказывается, что если перемещение конечности становится пищевым условным сигналом первого типа, то это автоматически ведет к тому, что животное начинает производить движение, приводящее к такому перемещению. Тот факт, что этот метод иногда не удается, особенно в отношении движений задних конечностей, объясняли его неправильным применением. А именно, поскольку при пассивном сгибании конечности имеет место не только проприоцептивная обратная связь, но и давление на кожу, этот последний раздражитель легко может маскировать первый и препятствовать образованию на него классического условного рефлекса (см. гл. VIII.).
Однако такое объяснение отдельных неудач при инструментализации пассивного движения конечности представлялось неубедительным- можно было подозревать, что эти неудачи связаны с какими-то другими, более существенными факторами [6].
Сомнение в том, насколько методика пассивных движений действительно подходит для выработки инструментальных условных рефлексов, усилилось, когда было обнаружено, что у кошек инструментализацию пассивного сгибания задних конечностей получить крайне трудно и даже невозможно [7]. Этот факт может показаться тем более удивительным, что инструментализация рефлекторных движений задней конечности, как это показано в предыдущем разделе, происходит у них очень легко (рефлексы чесания или вылизывания ануса). Вместе с тем у коз образование инструментальных условных рефлексов при помощи пассивного сгибания как передних, так и задних конечностей протекает без каких бы то ни было трудностей.
Все эти факты предполагают следующее объяснение образования условных рефлексов второго типа при помощи пассивных движений. Если в эксперимент берется животное с длинными конечностями (коза или большая собака), то у него пассивное поднимание конечности может угрожать сохранению равновесия тела, а поэтому животное активно этому противодействует. Если же подтягивание ноги вверх оказывается достаточно сильным, сопротивление прекращается, конечность сгибается. Это сгибание, однако, имеет не пассивный, а чисто рефлекторный характер: мышцы-разгибатели, растягивавшиеся внешней силой, в конце концов «уступают», и происходит типичное явление, подобное «складыванию перочинного ножа». Эго шеррингтоновский рефлекс укорочения, наблюдаемый у децеребрированных животных с преобладанием тонуса экстензоров и у нормальных животных в положении стоя. Если такой миотатический рефлекс начинает регулярно подкрепляться пищей, мы наблюдаем, что животное само начинает немного приподнимать ногу, и теперь уже легкого подтягивания ноги вверх достаточно, чтобы вызвать сильное движение. У нас есть все основания считать, что животное обучается активно поднимать лапу не в ответ на пассивное сгибание, а в результате появления миотатического сгибательного рефлекса. Это позволяет объяснить расхождения в результатах, полученных на разных собаках, тем, что миотатический рефлекс проявляется не всегда при пассивном сгибании конечности. Аналогичным образом можно объяснить неудачу в выработке условных рефлексов второго типа на пассивное сгибание задней конечности кошек, поскольку у них задние конечности исключительно податливы — при их пассивном сгибании никакого сопротивления не ощущается.
Этот вывод подтверждается также данными Хелда и сотр. [9—11], работавших в совершенно ином направлении. Эксперименты проводились на людях, которым надевали призматические очки. При предварительной тренировке испытуемые одной группы наблюдали лишь за пассивными движениями своих рук, помещенных в специальный аппарат. Испытуемые другой группы производили те же движения руками активно. После этого предлагалось попасть пальцем в определенные точки мишени, помещаемые в поле зрения. Оказалось, что новые зрительно-двигательные соотношения, обусловленные призматическими очками, усвоили только те испытуемые, которые выполняли активные движения. Хелд и Хайн [12] поставили серию опытов на новорожденных котятах: часть животных получала возможность свободно передвигаться в помещении, других перемещали только на колясочках. Последующие тесты на движения под контролем зрения показали, что вторая группа не справлялась со зрительно-двигательными задачами, которые успешно решали животные из первой группы.
Все эти эксперименты показывают, что пассивное перемещение телэ или конечности, сопровождаемое ослаблением драйва, не ведет к образованию инструментального ответа, имитирующего это перемещение. Из этого следует, что для инструментализации того или иного движения необходимо одно важное условие — индивидуум должен выполнять это движение сам.
Вместе с тем есть несколько фактов, которые не позволяют признать этот вывод общей закономерностью. Существуют данные, показывающие, что если животное, хорошо знакомое с данной обстановкой, переносится из одного места в другое и там получает пищу, то оно после этого может само идти к месту кормления, даже если во время предыдущих опытов ему завязывали глаза. Беритов [13] убедительно показал, что это возможно только благодаря наличию вестибулярного аппарата. По-видимому, при локомоторном ответе животное способно использовать те вестибулярные и (или) зрительные раздражения, которые на него действовали при пассивном перемещении. Было также показано, что если в водном лабиринте перемещать крысу в маленькой «лодке», то она обучается и бежать по тому же пути, хотя обучение ее было полностью пассивным.
Можно предложить два возможных объяснения этих явлений. Одно из них заключается в том, что если бодрствующее животное переносить с одного места на другое, то зрительные и вестибулярные раздражения вызывают рефлекторные повороты головы и глаз, которые могут впоследствии направлять животное при активном перемещении. Другими словами, предполагается, что в приобретении навыка передвижения с одного места на другое имеют значение только движения головы и глаз, тогда как способ передвижения значения не имеет. Вследствие этого животное может изменить способ локомоции от плавания к бегу и наоборот, и это не повлияет на правильность решения. Подобно этому при побежке животное, по-видимому, способно руководствоваться движениями, указывающими направление, в котором его переносили.
Другое предположение заставляет думать о существовании совсем другого типа механизма обучения, нежели образование условных рефлексов второго типа. Этот тип обучения (который можно было бы назвать «условным рефлексом третьего типа») описывался многими исследователями как «инсайт» (или «решение проблемы»). Анализ этого механизма, проведенный нами в одной из прежних работ [14], позволил сделать вывод, что эти явления основываются на ассоциациях между определенными двигательными актами и их непосредственными последствиями. Другими словами, на основе своего предыдущего опыта животное «знает», что данный индифферентный раздражитель (зрительный или проприоцептивный) появляется, когда оно производит определенное движение. Если этот раздражитель становится сигналом привлекательного безусловного раздражителя, животное способно использовать это «знание». Например, можно допустить, что на основании предыдущего опыта собака или кошка усвоила, что если перед приподнятой платформой она определенным образом поднимет переднюю лапу, лапа окажется на платформе. Затем она обнаруживает, что, как только ее лапа оказывается на платформе, ей предъявляется пища. Вследствие этого по только что описанному механизму она способна «спонтанно» произвести то движение, в результате которого ее конечность окажется на платформе, т. е. в положении, обеспечивающем привлекательный безусловный раздражитель. Подобно этому, если животное знакомо с определенной обстановкой и «знает», что для достижения определенного места необходима определенная локомоторная реакция, оно найдет дорогу к этому месту, если его там кормили.
Нужно отдать себе отчет в том, что даже если животное способно к проявлению подобного поведения в определенных случаях инструментальных условных рефлексов, оно может использовать его только, если у него уже есть какой-то опыт, связанный с данным набором раздражителей. Это позволяет объяснить, почему кошки способны к образованию инструментальных рефлексов при пассивных перемещениях передних, а не задних конечностей и почему крыс можно научить идти к цели при помощи пассивного перемещения тела в пространстве только в обстановке, знакомой им ранее.
Подводя итог, можно сказать, что при обычной выработке условных рефлексов второго типа истинные пассивные движения не могут быть использованы как исходная основа для образования инструментальной реакции, разве что при этом в обучении участвует либо миотатический рефлекс, либо какой-то другой механизм, отличный от механизма образования условных рефлексов второго типа.
мозга}
Около 100 лет назад Фритчу и Гитцигу впервые удалось вызвать движение путем электрического раздражения мозга животного. Эти авторы показали, что раздражение коры в области, расположенной латеральнее и позади крестовидной борозды, вызывает движения лицевых мышц или контрлатеральных конечностей в зависимости от локализации электродов. Эти опыты открыли обширную область исследований по раздражению различных частей коры разных животных, результатом которых явилась карта так называемой двигательной области коры.
Первые эксперименты с раздражением двигательной коры через вживленные электроды у бодрствующего животного были проведены в начале нынешнего века Эвальдом [15], которому удалось установить электроды в сенсо-моторной области коры и вызвать движения конечностей. Тем не менее известно всего несколько работ, в которых такое раздражение использовалось для образования инструментальных условных рефлексов [16, 17]. По полученным данным, движения, вызванные электрическим раздражением коры, после повторных сочетаний с пищей могут стать условными реакциями второго типа. Поскольку это согласовалось с нашим первоначальным предположением о возможности превратить любое движение в инструментальное, эти эксперименты рассматривались как подтверждение уже хорошо установленного общего принципа.
Несколько лет назад Тарнецки [18, 19] заново поставил эти опыты, его цель состояла в уточнении той роли, которую играет раздражаемый двигательный центр в условных рефлексах второго типа. С этой целью вблизи крестовидной борозды вживлялись униполярные биполярные электроды- раздражением соответствующих точек вызывали движение передней или задней контрлатеральных конечностей- каждое движение подкрепляли пищей. Применялись прямоугольные толчки тока длительностью 1 мсек и частотой 50 в 1 сек.
Эксперименты оказались удачными в том смысле, что раздражение вызывало всегда изолированные движения либо передней, либо задней конечности без побочных эффектов в виде вегетативных симптомов или боли. И действительно, животные были удивительно безразличны к раздражению и немедленно начинали поедать пищу, которую им давали после выполнения движения. Однако результаты инструментальной тренировки оказались совсем неожиданными.
Ввиду однозначности полученных результатов мы опишем здесь только эксперименты с раздражением зоны представительства задней конечности.
Фиг. 105. Места расположения раздражающих электродов, вызывающих появление движений, контрлатеральной передней конечности (кружки) или задней конечности (треугольники).Черные кружки обозначают точки, раздражен не которых вело к инструментализации движения передней конечности- черные треугольники—точки, раздражение которых вело к инструментализации движений задней конечности. Раздражение точек. расположенных впереди от центрального углубления (светлые треугольники), вызывает движения задней конечности, не поддающиеся инструментализации.
Во-первых, было замечено, что движения задней лапы, вызванные раздражением, различались по характеру в зависимости от места расположения электрода (фиг. 105). Если электрод находился в ростральной части области, непосредственно кзади от крестовидной борозды, то двигательный ответ имел короткий латентный период, движение было быстрым и полным и заканчивалось сразу после прекращения раздражения- когда кошку брали в опыт впервые, часто случалось, что из-за «неожиданно» высокого поднимания лапы при раздражении, животное теряло равновесие и падало. Если же электроды располагались более каудально около петлевидной борозды, движение носило иной характер: порог движения был выше, его амплитуда меньше, и оно имело несомненно менее искусственный характер, чем движение при раздражении ростральной части возбудимой области.
Эксперименты по выработке условных рефлексов показали, что в инструментальный ответ превращались только движения второго типа. Это происходило довольно быстро и занимало обычно столько же времени, что и инструментализация таких актов, как чесание или вылизывание. Инструментальное движение, происходившее от ответа, вызванного раздражением коры, было настолько похоже на этот ответ, что при простом наблюдении их часто нельзя было различить. Выработка этого рефлекса протекала так же, как и выработка других условных рефлексов второго типа. В начале движение производилось с большими интервалами, затем оно становилось быстрым и регулярным.
В случае вживления электродов в ростральную часть области картина была совершенно иной. Несмотря на то что вызванные раздражением движения были высоки по амплитуде и быстры, а после движения наблюдалось типичное пищевое поведение, животные никак не могли научиться выполнять это движение в отсутствие раздражения мозга. Они не обнаруживали к этому ни малейшей тенденции, а в интервалах между раздражениями оставались спокойными, не совершая даже абортивных движений. Различие между этими группами движений было столь велико, что не возникало сомнений в различной природе процессов, лежащих в их основе.
Заметим в скобках, что выработка инструментальной реакции на раздражение зоны представительства передней конечности давала положительные результаты всегда, независимо от того, находились ли электроды в ростральной или каудальной частях возбудимой зоны.
Однако, поскольку кормление начиналось после установки кормушки в определенном положении, а у животных наблюдалась тенденция к манипуляторным движениям передних лап, окончательная оценка этих результатов должна быть более осторожной (табл. 7).
Таблица 7
Скорость инструментализации двигательных реакций, вызванных раздражением коры
Аналогичные опыты были поставлены на собаках в обычной камере для выработки условных рефлексов [20]. Раздражалась только зона представительства задней конечности. У двух собак движения ноги были быстрыми и высокими и совсем не беспокоили животное. Однако, несмотря на сотни раздражений, сопровождаемых пищевым подкреплением, не обнаруживалось ни малейшей тенденции к активному выполнению этих движений. Убедившись в безнадежности такой тренировки у одной из этих собак, начали вырабатывать условный рефлекс второго типа при надевании повязки на эту конечность. После нескольких опытов выработался очень хороший инструментальный ответ, состоящий из поднимания ноги и отдергивания ее назад. Поскольку оба движения — вызванное раздражением коры и инструментальное — легко различались, появилась возможность выяснить их взаимоотношения. Их удавалось легко вызывать одно за другим и даже «накладывать» друг на друга, но взаимного облегчения или торможения этих движений никогда не наблюдалось.
У другой собаки, у которой инструментализация движения, вызванного раздражением коры, также не удалась, была наложена слюнная фистула для наблюдения за пищевой условной реакцией первого типа. С этой целью в каждом предъявлении вызывали подряд три движения с интервалами 2—3 сек. Во время этих движений животное обнаруживало четкую пищевую реакцию — пристально смотрело на кормушку и у него выделялась слюна. Итак, хотя поднимание конечности, вызываемое раздражением коры, превратилось в условный сигнал пищи, инструментализация его так и не удалась.
У третьей собаки результаты эксперимента были совсем иными. После нескольких сочетаний, в которых движение задней конечности, вызванное раздражением коры, подкреплялось пищей, собака стала выполнять то же движение спонтанно. Через несколько опытов движение стало стойким и регулярным. Исследование мозга этой собаки показало, что электрод находился на сенсорной коре.
Все эти данные представляются теперь вполне понятными и согласуются с результатами опытов, изложенных в двух предыдущих разделах. Раздражение двигательной коры вызывает движения при прямой активации пирамидных клеток. Следовательно, вызванное движение, осуществляемое эфферентной частью соответствующей рефлекторной дуги, не относится к категории рефлекторных. Стабильность порога, латентный период и амплитуда свидетельствуют о чисто эфферентном характере этих движений. Вместе с тем раздражение сенсорной коры и таламических ядер имеет совсем другой характер. Хотя это раздражение не действует на рецепторы или афферентные периферические нервы, оно заведомо действует на компоненты афферентного звена соответствующей рефлекторной дуги. Из этого следует, что движение, вызываемое подобным раздражением, попадает в категорию рефлекторных движений, описанных в разд. 2.
Итак, наши данные показывают, что инструментализовать можно только те движения, которые опосредованы центральной нервной системой. Другими словами, эти движения должны иметь рефлекторный характер в широком смысле этого слова. Ни чисто пассивные движения без миотатического рефлекса, ни движения, вызванные раздражением эфферентных отделов нервной системы, не могут стать инструментальными. Конечно, это имеет очень большое значение в объяснении физиологического механизма формирования условных рефлексов второго типа, что мы и предпримем в последнем разделе этой главы.
