Переделка разнородных условных рефлексов - интегративная деятельность мозга
ПЕРЕДЕЛКА РАЗНОРОДНЫХ (ГЕТЕРОГЕННЫХ) УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
На основании изложенного выше материала можно предположить, что превращение положительных условных рефлексов в отрицательные и наоборот основано на тех же общих принципах, что и переделка антагонистических разнородных условных рефлексов. Последний тип переделки имеет, однако, одно большое преимущество перед первым: в то время как отрицательный условный рефлекс не имеет внешнего эффекта и о его наличии можно судить лишь по косвенным признакам (см. разд. 4 этой главы), оба разнородных условных рефлекса имеют внешние эффекты, поддающиеся измерению. Учитывая это, мы поставили новые серии опытов, в которых производилась переделка пищевых условных рефлексов в оборонительные, и наоборот [13].
У собак вырабатывали два вида рефлексов: один из раздражителей (обозначим его УСПИщ) использовался для выработки условного рефлекса на пищу, а другой (обозначим его УС0б) — для выработки оборонительного условного рефлекса с подкреплением в виде удара тока в лапу. Сила условного рефлекса на пищу определялась по величине слюноотделительной реакции, а сила условного рефлекса на удар—по латентному периоду и высоте подъема лапы при сгибании. В каждой серии экспериментов (которые производились раздельно в одной и той же камере), помимо положительных условных сигналов вводился еще один отрицательный (неподкрепляемый) условный сигнал. Таким образом, всего у нас было четыре типа условных сигналов: положительный условный сигнал на пищу (УС+пищ), отрицательный условный сигнал на пищу (УОпищ), положительный оборонительный (УС+0б) и отрицательный оборонительный сигналы (УС-0б). Затем производилась переделка и положительных и отрицательных условных сигналов в положительные условные сигналы другой категории:
Изменение значений раздражителей производилось таким образом, что каждый из них давался только один раз в день вместе с теми условными сигналами, которые относились к той категории, в какую предстояло переделать данный рефлекс. Так, пищевой условный раздражитель, превращаемый в оборонительный, давался среди других оборонительных условных сигналов, и наоборот.
Результаты экспериментов оказались следующими:
- Превращение положительного пищевого условного раздражителя в оборонительный было очень трудным и практически не удавалось. Вместе с тем в тех же условиях превращение отрицательного пищевого условного сигнала в положительный оборонительный было очень быстрым и после нескольких сочетаний его эффект становился подобным эффекту первичного условного оборонительного раздражителя (фиг. 61).
- Аналогично этому превращение положительного оборонительного условного сигнала в положительный пищевой было очень трудным, а слюноотделительная условная реакция была слабо выраженной и нерегулярной. Превращение отрицательного оборонительного условного раздражителя в положительный пищевой происходило значительно легче, а слюноотделительная реакция, хотя и меньшая, чем на контрольный пищевой условный сигнал, была весьма регулярной (фиг. 62).
Нужно отметить, что, хотя эта серия опытов производилась на фоне пищевых условных рефлексов без ударов тока, тем не менее задача переделки оказалась для животного очень трудной. Спокойные и прожорливые животные, использовавшиеся в этих экспериментах, делались беспокойными, слюноотделительные реакции на контрольный пищевой
Фиг. 62. Переделка оборонительных условных рефлексов в пищевые [15].
На оси абсцисс нанесены номера опытов, по оси ординат отложены величины, характеризующие интенсивность слюноотделительной реакции (в условных единицах). 1— слюноотделительная реакция на звонок (первоначально положительный условный сигнал)- 2—слюноотделительная реакция на движущийся диск (первоначально отрицательный оборонительный условный сигнал)- 3 — слюноотделительная реакция на трещотку (первоначально положительный оборонительный условный сигнал). Отмечается резкое различие между условными рефлексами на трещотку и на днск.
Фиг. 61. Переделка пищевых условных рефлексов в оборонительные [15].
На оси абсцисс нанесены номера опытов» по оси ординат отложена амплитуда оборонительного условного ответа (сгибание конечности) в миллиметрах кимографической записи. 1 — оборонительная реакция на вертушку (первоначально положительный условный сигнал)- 2—оборонительная реакции на свисток (первоначально отрицательный пищевой условный сигнал)- 3—оборонительная реакция на метроном (первоначально положительный пищевой условный сигнал). Отмечается резкое различие между оборонительными условными рефлексами на метроном и свисток.
условный раздражитель иногда становились хаотическими. Чтобы избежать развития более тяжелого невротического состояния, переделанные условные сигналы в течение нескольких дней не давались, пока не наступала полная нормализация условнорефлекторной деятельности животного.
- Когда раздражители, подвергнутые переделке, предъявлялись в первоначальной обстановке, они вызывали первоначальный эффект. Так, положительный оборонительный условный сигнал, переделанный в положительный пищевой, вызывал оборонительный ответ, если его применяли вместе с другими оборонительными условными раздражителями. Подобного эффекта никогда не происходило, если в тех же условиях предъявлялся первичный положительный пищевой раздражитель или такой же раздражитель, переделанный из отрицательного оборонительного условного раздражителя (фиг. 63).
Таким образом, мы ясно видим, что условные сигналы с переделанным значением получают двойственный характер и что они образуют ассоциации с обоими безусловными раздражителями — и с пищевым, и с оборонительным. В зависимости от того, какой именно тип драйва преобладает в момент дачи раздражителя, возникает либо оборонительный, либо пищевой ответ.
Фиг. 63. Пищевые условные сигналы на фоне оборонительных [15].
у — движение конечности- 2— условные сигналы- 3 — удар электрического тока в лапу, 1 — всплеск (оборонительный условный сигнал)- II — диск с мелькающим светом (пищевой условный сигнал, сформировавшийся из отрицательного оборонительного условного сигнала)- 3 — трещотка — пищевой условный сигнал, сформировавшийся из положительного оборонительного условного сигнала- IV—звонок ("чистый"пищевой условный сигнал.)
Цифрами обозначена величина слюноотделительной реакции на соответствующие условные сигналы. выраженная в единицах шкалы (1 капля — 5 делений). У данной собаки слюноотделение было
исключительно обильным.
Начиная анализ этих данных, мы должны отметить, что они полностью подтверждают наши предыдущие выводы относительно переделки условных рефлексов и даже делают их более понятными. Ввиду этого нам остается добавить лишь несколько кратких замечаний.
Большая трудность переделки условных сигналов пищи в условные сигналы тока, и наоборот, по сравнению с переделкой положительного условного сигнала в отрицательный объясняется тем, что антагонизм между голодом и страхом гораздо сильнее, чем антагонизм между драйвом голода и его антидрайвом (см. гл. I). (Кстати говоря, это не относится к безусловным агентам, применяемым для подкрепления: антагонизм между нейронами вкуса пищи и нейронами отсутствия вкуса пищи несомненно сильней, чем антагонизм между нейронами вкуса пищи и ощущения колющей боли, поскольку первая пара принадлежит к одному полю восприятия, а вторая — к разным.) Как говорилось выше, условные драйв-рефлексы в значительной степени инертны, чем объясняется трудность переделки соответствующего условного сигнала. Для облегчения задачи условные сигналы удара тока, превращенные в условные сигналы пищи, давались животным только в обстановке, характерной для выработки пищевых условных рефлексов, а условные сигналы пищи, превращенные в условные сигналы удара тока — в условиях оборонительной ситуации. Благодаря этому драйв, доминировавший в данной обстановке, способствовал подавлению своего антагониста. Возможно, что без этой меры подобная переделка была бы еще более трудной, а быть может, и совершенно невозможной.
Следует особо обратить внимание на переделку отрицательных условных рефлексов одной категории в положительные условные рефлексы другой. Поскольку первичный отрицательный условный сигнал пищи вызывает не драйв голода, а его антидрайв, который не является антагонистом драйва страха, то легкость превращения такого условного сигнала в оборонительный можно легко понять. Аналогично этому первичный отрицательный условный сигнал удара тока легко превращается в пищевой условный сигнал, поскольку он вызывает антидрайв страха, который не антагонистичен драйву голода. Как отмечалось в одном из предыдущих разделов, эти результаты существенны также и вот в каком отношении — они доказывают, что первичные отрицательные раздражители являются отрицательными (т. е. тормозными) только в отношении того драйв-рефлекса или исполнительного рефлекса, в обстановке которого они возникли.
На основе наших экспериментов мы можем объяснить, почему формирование условного рефлекса на раздражитель, ранее не связанный ни с какой деятельностью организма, происходит гораздо легче, чем переделка одного условного рефлекса в другой. Переделанный условный раздражитель слабее «чистого», поскольку он имеет двойственный характер и его прежнее условнорефлекторное значение всегда ослабляет его новый эффект. Здесь возникает важный вопрос. Являются ли при прочих равных условиях первые ассоциации данного условного сигнала более стабильными и более прочными, чем ассоциации, образующиеся позднее при сочетаниях условного сигнала с другими безусловными агентами.
Хотя в одной из наших ранних работ [5] мы и утверждали, что принцип «примата первого выработанного рефлекса» существует, и приводили тому много доказательств, эти доказательства сейчас не кажутся нам достаточно убедительными. Во-первых, в наших экспериментах переделка условных рефлексов никогда не проводилась столь последовательно, как выработка первоначального условного рефлекса, и мы не знаем, какой результат получился бы, если бы они были действительно одинаковыми. Кроме того, нужно помнить, что в случае наблюдений из повседневной жизни, якобы подтверждающих этот принцип, первая выработка рефлекса всегда происходит в более молодом возрасте, чем последующая. А как указывалось в гл. IV, ассоциации, установившиеся ранее, всегда оказываются стабильнее, чем установившиеся позднее. Поэтому вопрос этот следует оставить открытым вплоть до получения достоверных экспериментальных данных.
Заключая обсуждение вопроса о переделке условного рефлекса, следует обратить внимание также на то, что термин «переделка» не подходит для обозначения тех явлений, о которых шла речь. Этот термин можно применять только в чисто феноменологическом смысле- если бы мы считали, что он отражает механизм самих процессов, то это было бы большим заблуждением. Мы показали, что фактически никакой переделки связей не происходит- образуются новые связи между нейронами условного сигнала и нейронами представительства нового безусловного раздражителя. В результате этого устанавливаются два условных рефлекса на один и тот же условный сигнал с относительным преобладанием нового рефлекса.
