Условный рефлекс на пищу - интегративная деятельность мозга
Видео: Нейрофизиология, физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Ковалева А.В.
В гл. I указывалось, что врожденная деятельность организма состоит из двух различных, хотя и тесно связанных компонентов, которые были названы подготовительными и исполнительными рефлексами. Подготовительные рефлексы контролируются той частью мозга, которую называют эмотивной, или лимбической, системой. Эти рефлексы зависят от центральных механизмов, получивших название драйвов или эмоций. Исполнительные рефлексы контролируются нижними уровнями познавательной системы. На основе этих двух видов безусловных рефлексов могут формироваться классические условные рефлексы, которые мы будем называть соответственно условными драйв-рефлексами и условными исполнительными рефлексами.
Следует также напомнить, что врожденные виды деятельности организма можно классифицировать и по иному принципу — на две другие категории: на сохранительную и защитную в зависимости от того, направлена ли эта деятельность на поддержание жизни (сохранение) индивидуума или вида, или она направлена на защиту организма от действия вредящих агентов.
Что касается условнорефлекторной сохранительной активности, то мы обратим особое внимание на пищевые условные рефлексы, так как именно эти рефлексы используются в большинстве экспериментальных исследований. Действительно, число исследований условных рефлексов, основанных на других видах сохранительной активности, весьма незначительно, тогда как пищевая условнорефлекторная деятельность подвергалась основательному и систематическому изучению в течение многих лет. Мы полагаем, что упомянутые выше условные рефлексы, основанные на других видах сохранительной активности, подчиняются тем же самым общим законам, что и пищевые условные рефлексы.
Мы рассмотрим отдельно исполнительные пищевые условные рефлексы, которые мы назовем условными рефлексами на пищу, и подготовительные условные рефлексы, которые будем именовать условными рефлексами голода. После этого обсудим их взаимосвязь.
Условный рефлекс на пищу — это ассоциации между раздражением любой модальности и вкусовым раздражением, возникающим при попадании в рот данного вида пищи. В экспериментальной практике главным индикатором образования этой ассоциации служит выделение слюны из хронической фистулы околоушной или подчелюстной железы. Вследствие этого наиболее подходящей пищей для подкрепления оказывается та, которая вызывает обильное выделение слюны, например слегка смоченный водой сухарный порошок в смеси с мясным порошком. Для условного сигнала выбираются относительно индифферентные раздражители, т. е. раздражители, не вызывающие никаких специфических реакций, которые были бы противоположны пищевой активности.
Наилучший способ выработки условного рефлекса на пищу — это предъявление индифферентного раздражителя и пищи, следующих один за другим с частичным совпадением с очень коротким (I—2 сек) интервалом между ними. Впоследствии этот интервал постепенно удлиняется до 10—20 сек, т. е. на время, в течение которого можно зарегистрировать условнорефлекторное выделение слюны.
Как мы установили в гл. IV, образование ассоциации между двумя совпадающими во времени восприятиями возможно только на фоне неспецифического (аксо-дендритного) облегчающего влияния, действующего на соответствующие нейроны и вызванного определенным драйвом. Фактор, обеспечивающий образование пищевых условных рефлексов — это драйв голода. Помимо других эффектов этот драйв вызывает активацию вкусового и обонятельного анализаторов, в частности в тех нейронах, в которых представлены вкус и запах определенной пищи, т. е. вызывает аппетит. Следовательно, этот драйв представляет собой эмотивный фактор, облегчающий формирование действующих связей между нейронами, воспринимающими условный сигнал и пищевой безусловный раздражитель. В подтверждение можно привести тот факт, что у недостаточно голодной собаки не удается выработать пищевой условный рефлекс. Экспериментальные данные, относящиеся к наблюдениям такого рода, получили недавно Болд, Миллер и Иенсен [6]. Через фистулу в рот животному (крысе) вводили воду. Условный рефлекс регистрировали с помощью специального электрического датчика, который улавливал движение языка к мягкому нёбу. Если животное не испытывало жажды, то условный рефлекс не вырабатывался: его не удавалось обнаружить, даже если пробы проводились на фоне жажды.
Драйв голода влияет не только на принимающие нейроны вкусового анализатора, но и на передающие нейроны представительства условного сигнала. Дело в том, что драйв голода вызывает активацию не только в анализаторах, прямо связанных с его проявлением, но также и в других, в частности в зрительном и слуховом анализаторах. На этой основе формируются связи между представительством драйва голода и теми нейронами, в которых представлен данный условный сигнал (речь идет об эмоционально-зрительных и эмоционально-слуховых ассоциациях, описанных в предыдущей главе). В результате у голодного животного пищевой условный сигнал вызывает усиление внимания к нему, что обеспечивает его хорошее восприятие. Это в свою очередь повышает интенсивность разрядов, идущих от этих нейронов к нейронам вкусового анализатора.
Если животное, испытывающее достаточно сильный голод, приучено к окружающей обстановке и к порядку эксперимента (например, к повторному характеру предъявлений пищи через определенные интервалы, к специфическим свойствам условных сигналов, применяемых в опыте, особенностям способа дачи пищи и т. д.), в таких случаях образование условного рефлекса на пищу происходит быстро, после нескольких сочетаний. Следует, однако, помнить, что общая обстановка условнорефлекторных экспериментов настолько необычна для собак, что привыкание к ней требует более или менее длительного времени (в зависимости от индивидуальных особенностей и предыдущего опыта каждого животного). Поэтому предварительные эксперименты, проведенные со знанием дела и учитывающие все эти препятствия, могут в большой степени определить успешность выработки условных рефлексов.
После упрочения условного рефлекса на пищу поведение животного в станке и реакция слюноотделения поражают своей стабильностью. Двигательный ответ на условный сигнал обычно выражается в виде кратковременного рефлекса нацеливания, направленного к источнику условного сигнала (что является частично «паразитным» инструментальным ответом, а частично — следствием ассоциации между эмоцией и условным сигналом), после чего животное устремляет взгляд на кормушку и наступает состояние полной неподвижности. Выделение слюны бывает более или менее обильным в зависимости от индивидуальных особенностей животного и его состояния в данный момент. Интенсивность слюноотделения либо сохраняется постоянной во время изолированного действия условного раздражителя, либо увеличивается к его концу.
В гл. I мы приводили многочисленные данные, свидетельствующие о том, что исполнительный пищевой безусловный рефлекс вызывает антидрайв голода, который проявляется, помимо всего прочего, торможением двигательной активности, характерной для драйва голода. У нас есть все основания полагать, что сказанное в равной мере относится и к сформировавшемуся исполнительному условному рефлексу на пищу. Иными словами, мы полагаем, что прочный условный рефлекс на пищу, подобно безусловному рефлексу, вызывает частичное подавление драйва голода и что спокойное состояние животного во время условного сигнала является проявлением этого подавления.
Наше утверждение об ослаблении драйва голода при упроченном действии условного сигнала убедительно подтверждают эксперименты Гальперина [7], который обнаружил, что у собак с перерезанным пищеводом условный сигнал вызывает такое же подавление «голодных» сокращений желудка, как и попадание пищи в рот (фиг. 47). Следует отметить, что условный сигнал, оповещающий дачу собаке костей, подобного эффекта не вызывает. Действительно, захватывание ртом кости сначала не возбуждает вкусовых рецепторов и поэтому не подавляет драйв голода.
Приведем интересную цитату из работы Гальперина.
«Во время опытов собака проявляла выраженное беспокойство: лезла на кормушку, грызла резиновую трубку и цепь, которой была привязана к станку, и часто поворачивала голову к источнику условного сигнала. Все поведение животного ясно свидетельствовало о возбуждении, связанном с обстановкой приема пищи, и о стремлении к еде. При этом на записи движений желудка отмечались периодические волны большой амплитуды, соответствующие сокращениям желудка. В момент включения звукового условного сигнала собака сразу успокаивалась- в ожидании подачи пищи она поворачивала голову в ту сторону, откуда исходил звук. При этом периодические сокращения мускулатуры желудка исчезали. Прекращение действия условного сигнала без подкрепления влекло за собой возобновление беспокойства и периодических сокращений желудка с усилением их интенсивности».
Теперь следует обсудить вопрос о локализации «центра» безусловного раздражения, включенного в классический условный рефлекс. Так как в соответствии с нашей концепцией мы считаем, что этот центр идентичен множеству гностических вкусовых нейронов, представляющих пищу, подаваемую как подкрепление, этот центр следует искать прежде всего в коре.
К сожалению, представительство вкуса в коре собаки не подвергалось систематическому изучению. Если судить по аналогии с вкусовой областью других животных, то его можно отнести к ростральной части коронарной извилины и к передней сложной извилине. В экспериментах Травиной [8], а также Жерницкого и Сантибанеса изучалось влияние удаления этой области на слюноотделительные условные рефлексы.
Было показано, что корковое представительство вкусовой рецептивной поверхности ипсилатеральное (что позднее подтвердилось экспериментах на крысах).
Соответственно одностороннее удаление вкусовой зоны приводило к резкому ослаблению или исчезновению слюноотделительных условных рефлексов на пищу и к ослаблению безусловнорефлекторного слюноотделения с ипсилатеральной стороны. На контрлатеральной стороне условные рефлексы или не изменялись, или даже усиливались.
Фиг. 47. Влияние безусловных раздражителей и условных сигналов на «голодные» сокращения желудка [7].
1— жевательные движения- 2 — дыхание- 3 — сокращения желудка- 4— отметка времени (невидна).
Видео: Эволюция мозга человека - Дробышевский Станислав
В опытах Травиной с более обширными повреждениями нарушение сохранялось на протяжении нескольких месяцев- в опытах Жерницкого и Сантибанеса оно было менее длительным, после чего обычно следовало усиление слюноотделительных рефлексов. Ни односторонние, ни двусторонние разрушения не ослабляли драйв голода.
Хотя вопрос в целом еще требует основательного изучения, полученные данные, по всей видимости, подтверждают нашу гипотезу с той оговоркой, что корковое вкусовое поле, видимо, не единственная зона, ответственная за условный рефлекс на пищу, и что после его удаления эту функцию выполняют какие-то другие отделы мозга.
