Проблема торможения условных рефлексов второго типа - интегративная деятельность мозга
Построив модель дуги условного рефлекса второго типа, которая определяет основные свойства этого типа поведения, мы обратимся теперь к рассмотрению модели тормозных условных рефлексов второго типа, которые можно выработать, изменив соответствующим образом методику эксперимента. Для начала следует напомнить, что, когда мы в гл. VII анализировали условные рефлексы первого типа, мы указывали на отсутствие данных, которые свидетельствовали бы об образовании тормозных связей между соответствующими центрами. Мы выдвинули положение, что так называемые тормозные условные рефлексы— это либо рефлексы на отсутствие безусловного раздражителя, либо условные антидрайв-рефлексы, другими словами, это тоже возбуждающие условные рефлексы, но подкрепляющиеся такими агентами, которые вызывают торможение соответствующих центров безусловных раздражителей и драйвов. Сейчас мы посмотрим, применимы ли все эти закономерности к условным рефлексам второго типа.
Рассматривая нашу модель условного рефлекса второго типа (фиг. 91), легко увидеть, что тормозный процесс может оказывать свое действие в следующих звеньях рефлекторной дуги.
Во-первых, в соответствии со взглядами, развиваемыми в этой книге, связи между центром драйва и центральным представительством данного двигательного акта устанавливаются только тогда, когда двигательный акт ведет к ослаблению драйва, либо потому, что драйв тормозится исполнительной реакцией, либо потому, что устраняется раздражитель, вызывающий страх. Если же после инструментальной реакции ослабление данного драйва не наступает, возникают другие двигательные акты, а первоначальная реакция подвергается ретроактивному торможению. Поэтому мы будем называть выработку такого рода тормозных условных рефлексов второго типа образованием ретроактивного торможения.
Во-вторых, мы неоднократно подчеркивали, что если пищевой условный сигнал второго типа систематически не сопровождается пищей, то он в конце концов становится условным сигналом антидрайва голода, а условный драйв-рефлекс голода оказывается при этом реципрокно заторможенным. Вследствие этого условный сигнал не способен вызвать данной инструментальной реакции. Выработку такого рода торможения мы назовем торможением драйва.
В-третьих, выработка тормозного условного рефлекса второго типа может произойти при торможении самого двигательного акта по пути от центра условного раздражителя. Ниже мы увидим, что такой вид торможения действительно существует. Это так называемое торможение двигательного акта.
Теперь рассмотрим все три способа получения торможения, анализируя ситуации, в которых каждый из них проявляется наиболее отчетливо:
- Ретроактивное торможение. На этом виде торможения основывается такое важное явление, как дифференцировка двух инструментальных реакций или их переделка с коррекцией внутри каждого сочетания. При этом способе обучения основным является то, что неправильные инструментальные реакции, выполненные в присутствии условного сигнала второго типа, не сопровождаются удовлетворением драйва. Вследствие этого животное производит другие движения. Если одно из этих движений начнет сигнализировать ослабление драйва, то после ряда подобных сочетаний животное научится выполнять его сразу же по предъявлении данного условного сигнала.
Большинство экспериментов по переделке инструментальных рефлексов было выполнено на крысах и обезьянах по методике двойного выбора. В такой обстановке животные имели возможность производить два двигательных акта, например идти направо или идти налево. Один из этих актов делали инструментальной реакцией, которая вела либо к получению пищи, либо к избеганию удара электрическим током. Затем ситуация менялась таким образом, что выученная реакция больше не вызывала ослабления драйва, а другая — вызывала. После ряда сочетаний животное переставало производить первую реакцию, а вместо этого начинало осуществлять вторую.
Тот же принцип действует и в случае, когда животное обучают по- разному реагировать на два разных раздражителя с коррекцией внутри сочетаний. Во многих типах подобных экспериментов животное обучается правильно реагировать после некоторого количества проб и ошибок, т. е. выполняя сначала ошибочное, а затем правильное движение. В таком случае первое движение ретроактивно тормозится вторым движением, вследствие чего это второе движение начинает осуществляться сразу же по предъявлении данного условного раздражителя.
Наиболее убедительной иллюстрацией этого типа торможения могут служить эксперименты Брегадзе и Фонберг [19—21] по оборонительным условным рефлексам второго типа. Эти авторы показали, что оборонительные условные рефлексы легко можно угасить или отдифференцировать, если действие условного сигнала не прекращается в момент выполнения движения, а длится еще какое-то время и затем прекращается, независимо от того, что делает животное. Согласно нашим представлениям, этот факт объясняется тем, что заученное движение не сопровождается более ослаблением драйва страха и поэтому ретроактивно подавляется следующими за ним движениями. По наблюдениям Солтысика и Зелинского, обычно первоначальная инструментальная реакция заменяется какой-нибудь тонической активностью, которая длится до конца действия условного раздражителя [22].
- Торможение драйва. Посмотрим теперь, что происходит, когда пищевой условный рефлекс второго типа угасает вследствие неподкрепления или когда вырабатывают дифференцировку, не подкрепляя раздражитель, сходный с данным условным раздражителем (пища — отсутствие пищи) (фиг. 99, Г). Можно ожидать, что на начальных этапах угашения будет обнаруживаться тенденция к ретроактивному торможению инструментальной реакции, поскольку последняя не будет ослаблять драйва голода, вызванного условным сигналом. Однако эта стадия весьма слабо выражена либо вовсе не существует, так как основной процесс, который в данном случае происходит,— это угашение условного рефлекса голода, вызванного условным сигналом. Это происходит потому, что неподкрепление раздражителя пищей ведет к постепенному развитию в ответ на него условного антидрайв-рефлекса, вследствие чего инструментальный условный рефлекс исчезает. Лучшим доказательством правильности этого рассуждения являются результаты экспериментов Вырвицкой [23], часто воспроизводимые в нашей лаборатории. Вырвицка обнаружила, что после хронического или острого угашения пищевого условного рефлекса второго типа на какой-то условный сигнал восстановление рефлекса легко происходит сразу же при возобновлении подкрепления. Другими словами, для восстановления инструментального рефлекса нет необходимости его заново вырабатывать, поскольку этот рефлекс обнаруживается спонтанно, когда условный сигнал снова начинают подкреплять пищей. Этот факт показывает, что в данном случае торможение двигательного акта происходит не на пути от условного сигнала к движению, ибо тогда восстановление угашенного условного рефлекса второго типа было бы возможно лишь путем его повторной выработки.
Тот факт, что угашение условного рефлекса второго типа осуществляется путем торможения драйва, а не самого движения, можно объяснить следующим образом. Как указывалось в предыдущих разделах, ассоциация между условным сигналом и движением представлена связями, установившимися между нейронами этого сигнала и кинестетическими нейронами представительства данного движения. Из сказанного следует, что поскольку движение производится в ответ на условный сигнал, эта ассоциация сохраняется независимо от наличия или отсутствия пищи. Итак, если в процессе угашения двигательная реакция исчезает, то происходит это потому, что из центра драйва в кинестетический центр больше не поступают импульсы. Поэтому, если на этом раннем этапе угашения подкрепить условный сигнал, то условный драйв-рефлекс восстанавливается и движение немедленно возобновляется.
Можно ожидать, что ситуация окажется совершенно иной в случае перетренировки угашения. Поскольку в таком случае движение систематически не следует за условным сигналом, образуется ассоциация между этим раздражителем и отсутствием движения. Легко предвидеть, что в этом случае условный рефлекс второго типа не восстановится при простом возобновлении подкрепления.
Экспериментальные данные по этому вопросу, хотя и немногочисленные, подтверждают такое предположение. В то время как в опытах Вырвицкой восстановление угашенной инструментальной реакции происходило сразу же после ее исчезновения, в некоторых экспериментах, проведенных Швейковской [24], угашение было сильно «перетренировано». В этом случае инструментальный рефлекс спонтанно не восстанавливался — его приходилось заново вырабатывать.
Таким образом, нам представляется, что в процессе угашения условного рефлекса второго типа участвуют все три механизма торможения. На ранних стадиях угашения может иметь место ретроактивное торможение, вызванное тем, что чувство голода длится и после выполнения движения. Далее условный рефлекс голода, выработанный на условный сигнал, может постепенно исчезнуть, заменяясь условным антидрайв- рефлексом голода, и, наконец, если угашение продлевается и на период времени после исчезновения движения, то происходит торможение двигательного акта. Если первый тормозный механизм является гипотетическим, то два других доказаны соответствующими экспериментами.
Следует отметить, что тот же механизм торможения драйва может действовать при условных рефлексах избегания, когда условный сигнал продлевается и не совпадает с инструментальным движением. Как показано в предыдущей главе, после такого удлинения условного раздражителя может произойти торможение драйва страха, о чем свидетельствует отсутствие учащения сердечного ритма (фиг. 89). Это происходит чаще всего в тех случаях, когда угашению подвергается не первичный, а вторичный условный сигнал, поскольку при этом драйв страха не очень силен (см. гл. IX, разд. 5). В других случаях доминирует ретроактивное торможение.
В гл. VII подчеркивалось, что условный антидрайв-рефлекс контролируется эмотивными полями высшего порядка, принадлежащими к определенным субсистемам антидрайва, с которыми соответствующие внешние раздражители образуют условные связи (фиг. 3 и 4). Из этого предположения следует, что удаление этих полей должно привести к нарушению или полному исчезновению соответствующих условных антидрайв-рефлексов, оставляя драйв-рефлекс незатронутым. Это нарушение может остаться незамеченным, если данный раздражитель был с самого начала условным сигналом антидрайва (см. гл. VII, разд. 5). Если же он «переделан» в антидрайв-сигнал из драйв-сигнала, то нарушение условного антидрайв-рефлекса будет сильнее выражено.
Эксперименты полностью подтверждают это предположение [22]. При пищевом подкреплении собак обучали положительным и отрицательным условным рефлексам второго типа. Отрицательные условные рефлексы вырабатывались на раздражители, подобные положительным условным сигналам, и на комплексы из условного тормоза и условного сигнала. Интервал между условным раздражителем и условным тормозом удлиняли до нескольких секунд. После упрочения положительных и отрицательных условных рефлексов производилось удаление префронтальной области (ограниченное предсильвиевой бороздой).
После операции общее поведение животных не изменялось, но их условнорефлекторная деятельность оказывалась нарушенной. Положительные условные рефлексы оставались нормальными, а отрицательные полностью растормаживались (фиг. 101). Животные производили также много межсигнальных инструментальных движений, чего никогда не наблюдалось до операции. Вместе с тем условный тормоз, который был первоначально отрицательным условным сигналом, после операции не вызывал инструментальной реакции.
По мере послеоперационной тренировки условнорефлекторная деятельность постепенно улучшалась. Сначала исчезали межсигнальные реакции- а затем и ответы на отрицательные условные сигналы.
Фиг. 101. Нарушение инструментальных условных рефлексов у собаки после удаления префронтальной области.
1— инструментальная реакция (лай)- 2 — условный сигнал (M1, М2 — метроном)- Зв — звонок, условный тормоз: 3 — пищевое подкрепление- 4— отметка времени (5 сек). А. До операции. Собака выполняет инструментальную реакцию (лает) только на положительный раздражитель и молчит при дифференцировочной условном сигнале и при тормозном комплексе. Б. После удаления префронтальной области. Собака лает в межсигнальных интервалах в ответ на отрицательный раздражитель, а также на положительный раздражитель, когда ему предшествует условный тормоз. Последняя реакция расторможена сильнее, чем первая. Характерно, что сам условный тормоз (первичный отрицательный условный сигнал) не вызывает лая. Положительные условные рефлексы не изменились.
Фиг. 102. Постепенное восстановление условных рефлексов при повторном обучении собаки после удаления префронтальной области.
1 — инструментальная реакция (собака ставит правую переднюю лапу на кормушку): 2—условные сигналы (Зв1— звонок. Зв2—лругой звонок), М— метроном, В — вертушка (условный тормоз)- 3—пищевое подкрепление: 4— время (5 сек). А. Вскоре после операции животное сильно расторможено- инструментал»ные движения появляются в межсигнальных интервалах на дифференцировочный условный сигнал (Зв) и на положительный условный сигнал (метроном), следующий непосредственно после условного тормоза (вертушки) Б. Спустя полтора месяца- межсигнальные движения отсутствуют. Тормозный комплекс не расторможен в тех случаях, когда условный сигнал следует сразу же после условного тормоза, но продолжает оставаться расторможенным при интервале между ними 5 сек. Даже в первый период после операции условный тормоз сам по себе не вызывал инструментальной реакции. Условные рефлексы ни положительные условные сигналы остались нормальными. Длительность двигательной реакции на положительные условные сигналы (в сравнении с отрицательными условными сигналами) обусловлена тем, что у животного было привычка и течение всего времени еды держать лапу на кормушке. Опускание лапы означает, таким образом, окончание приема ПИЩИ.
Чем более тонкой была, дифференцировка, тем труднее было восстановить отрицательный условный рефлекс (фиг. 102). Это восстановление может быть связано либо с тем, что поле антидрайва голода разрушалось не полностью (действительно, чем обширнее было повреждение, тем сильнее оказывалось растормаживание), либо с компенсацией дефекта каким-то другим полем.
Дальнейшие исследования показали, что главное поле, ответственное за торможение драйва голода у собак, находится в медиальной части префронтальной области [28]. У обезьян аналогичные нарушения тормозных инструментальных рефлексов были обнаружены после удаления орбитальной поверхности лобных долей [29].
Представленные результаты почти не нуждаются в комментариях. При выработке дифференцировки нейроны представительства отрицательного раздражителя образуют связи как с драйв-нейронами, так и с антидрайв-нейронами голода с преобладанием связей последнего типа. Разрушение антидрайв-нейронов ведет к растормаживанию условного драйв-рефлекса. Чем сильнее связи между нейронами условного сигнала и драйв-нейронами, тем сильнее эффект растормаживания. Если же связи между нейронами условного сигнала и драйв-нейронами отсутствуют (как это имеет место в случае с первично отрицательным условным сигналом), растормаживания не происходит.
- Торможение двигательного акта. Можно выделить следующие ситуации, при которых имеет место данный тип торможения:
а) Случай, описанный выше, когда в процессе угашения условный сигнал более не сопровождается инструментальной реакцией из-за отсутствия драйва, который ранее вызывался данным условным сигналом. В этом случае возбуждение нейронов представительства данного условного сигнала не совпадает с возбуждением кинестетических нейронов представительства данного движения, но совпадает с возбуждением нейронов представительства антагонистического движения (или позы). В результате этого устанавливаются связи между нейронами условного сигнала и нейронами антагонистического движения, причем первичная инструментальная реакция реципрокно тормозится.
б) Торможение двигательного акта играет важную роль при выработке дифференцировки между двумя инструментальными реакциями без коррекции (фиг. 99, А, В). Как подчеркивалось в предыдущем разделе, эта дифференцировка вырабатывается в случаях, когда животное обучается не идти к «неправильной» кормушке или не делать неправильного движения в ответ на соответствующий условный сигнал. Происходит это потому, что отрицательная реакция превалирует над положительной инструментальной реакцией. Если на раннем этапе дифференцировки положительная реакция не достаточно упрочена или затормаживается вследствие генерализации, животное перестанет реагировать на условные раздражители вообще. Такой отказ встречается довольно часто в трудных случаях выработки дифференцировки двух двигательных актов.
в) Наконец, торможение двигательного акта играет существенную роль в образовании тех условных рефлексов второго типа, в которых движение, спровоцированное экспериментатором, должно тормозиться для того, чтобы избежать отвергаемого безусловного раздражителя (эксперименты IX и X в гл. VIII), или же для того, чтобы обеспечить привлекающий безусловный раздражитель (эксперимент XVII).
Приведенные данные позволяют нам заняться выяснением основного вопроса механизма торможения двигательного акта — выяснением того, образуются ли тормозные связи между центром условного сигнала и центром движения, или, как во всех других случаях внутреннего торможения, здесь имеет место возбуждение антагонистического центра.
Мы не можем дать определенный ответ на этот вопрос, но склоняемся скорее к теории единой природы внутреннего торможения, предложенной в гл. VII, и полагаем, что торможение центра, контролирующего данный двигательный акт, происходит вследствие возбуждения антагонистического центра. Напомним, что во всех наших экспериментах, связанных с торможением двигательного акта, всегда выявлялось антагонистическое движение. Если собаку обучили не брать пищу из кормушки в течение действия зуммера, так как это сопровождается отвергаемым безусловным раздражением, то действие зуммера всегда вызывает движение, направленное от кормушки (эксперимент X). Точно так же. если собаку обучили не сгибать переднюю лапу при действии метронома, поскольку сгибание препятствовало подаче пищи, то метроном начинал вызывать резкое разгибание (эксперимент XVII, фиг. 78). Напротив, после угашения этой реакции разгибание сменялось сгибанием (эксперимент XIX, фиг. 80). И наоборот, длительное угашение движения сгибания обычно ведет к появлению движения разгибания. Все эти факты несомненно подтверждают ту точку зрения, что торможение двигательного акта происходит в результате образования связей между нейронами условного сигнала и кинестетическими нейронами антагонистических движений. Итак, торможение двигательного акта подчиняется тем же общим принципам, которые управляют образованием всех ассоциаций. Иными словами, мы приходим к единой системе взглядов, приложимых к широкому диапазону процессов, протекающих в нервной системе.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
Эта глава была посвящена попытке создать модель дуги условного рефлекса второго типа, которая была бы основана, с одной стороны, на современных данных по нейрофизиологическим механизмам драйвов, а с другой — на новых данных из области изучения условных рефлексов второго типа.
Исходя из общих сведений о поведении животных и человека, было показано, что предположение о существовании связей, соединяющих нейроны условного сигнала с кинестетическими нейронами через посредство центра драйва, недостаточно для объяснения всех свойств условных рефлексов второго типа- приходится постулировать также наличие прямой связи между центрами условного сигнала и движения, не затрагивающей центр драйва. Показано, что только совместное действие обоих типов связей может привести к выполнению инструментальной реакции.
Хотя активация центра движения через центр драйва и прямая его активация через центр условного сигнала играют разную роль в выполнении инструментальной реакции, они могут взаимно компенсировать друг друга в том смысле, что, чем сильнее прямая активация этого центра, тем слабее может быть драйв, необходимый для появления двигательного акта. Это правило четко проявляется в тех экспериментах, где в качестве условного сигнала используется тактильное раздражение конечности, которая выполняет инструментальную реакцию. Такое раздражение оказывается очень сильным благодаря прямым связям, существующим между сенсорной и двигательной областями коры. После хирургического разъединения этих областей специфический тактильный раздражитель утрачивает свои особые свойства.
Благодаря существованию прямых связей между центром условного сигнала и центром движения можно выработать разные инструментальные реакции на разные условные сигналы второго типа, при действии одного и того же драйва. В зависимости от характера применяемых раздражителей на них можно выработать различные инструментальные реакции либо без всякой дифференцировки, либо же при помощи специального дифференцировочного обучения. Специальной дифференцировки не требуется в случаях, когда два условных рефлекса второго типа вырабатываются в разной обстановке или когда имеется врожденное сродство между условным сигналом и данным двигательным актом (например, прикосновение к конечности и поднимание ее). Дифференцировочное обучение необходимо в случаях, когда это сродство между раздражителем и движением отсутствует и животное должно выучить, какое именно движение при каком раздражителе следует выполнять. Однако в некоторых случаях дифференцировка между двумя двигательными реакциями при одном драйве практически невозможна, несмотря на то, что животное способно различать эти раздражители (о чем можно судить по легкости получения дифференцировки на положительный и отрицательный раздражитель). Столь различные результаты дифференцировки между двигательными реакциями зависят от того, существуют ли потенциальные связи между гностическими полями представительства данных условных сигналов и кинестетическими гностическими полями представительства инструментальных реакций. Например, было показано, что слуховой анализатор собаки не имеет, по-видимому, прямых связей с кинестетическим анализатором, и поэтому животное не способно к дифференцировке двух двигательных реакций на два чисто слуховых раздражителя, даже несмотря на то что оно легко различает самые раздражители. Между тем у собаки можно выработать такую дифференцировку на основе различий в ориентировочных реакциях, вызываемых этими раздражителями. Вследствие этого, если два даже одинаковых раздражителя действуют из разных мест камеры или если они настолько непохожи друг на друга, что вызывают разные ориентировочные реакции (например, более сильную и более слабую), то в таких случаях дифференцировка возможна.
Анализ экспериментальных фактов по дифференцировке между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми разнородными безусловными раздражителями, позволил нам провести более четкое разделение между детерминирующими и запускающими факторами при выработке условных рефлексов второго типа, чем это было возможно раньше. Была выдвинута гипотеза, согласно которой активация центральной двигательной системы поведения под действием любого драйва является запускающим фактором, облегчающим любую инструментальную реакцию. Вместе с тем факторами, определяющими, какая именно инструментальная реакция может быть вызвана в данный момент, являются: 1) условный сигнал, на который выработана эта реакция- 2) драйв, при котором производилась выработка- 3) гностический аспект безусловного раздражителя, участвующего в выработке инструментальной реакции. Если запускающий фактор действует на основе врожденных аксо-дендритных связей, соединяющих определенные центры драйва с двигательной системой поведения, то определяющие факторы действуют на основе приобретенных аксо-соматических контактов, соединяющих группы нейронов представительства этих факторов с нейронами представительства данного инструментального акта.
Представленная нами модель позволяет объяснить образование не только положительных, но и отрицательных условных рефлексов второго типа. Торможение условных рефлексов второго типа может основываться на трех различных механизмах. Первый — это ретроактивное торможение инструментальной реакции, наступающее в том случае, когда действие драйва не прекращается и после выполнения данной реакции.
Типичным примером такого рода торможения является дифференцировка двигательных реакций или их взаимная переделка с коррекцией. Второй механизм — это торможение условного драйв-рефлекса и его замена условным антидрайв-рефлексом. Этот механизм действует во всех случаях, когда инструментальная реакция, вызываемая данным условным сигналом, перестает подкрепляться привлекающим безусловным агентом. В этом случае условный драйв-рефлекс на этот раздражитель угасает, что ведет к исчезновению инструментальной реакции. Механизм торможения драйва нарушается или разрушается при удалении высших центров антидрайва. Такое удаление вызывает полное растормаживание отрицательных условных рефлексов второго типа. Третий механизм — это торможение двигательного акта, происходящее из-за установления связей между условным сигналом и антагонистическим движением. Это торможение происходит в тех случаях, когда выполнение данного движения в ответ на данный раздражитель не ведет к удовлетворению драйва, а невыполнение его — ведет. Оно происходит также при длительном угашении инструментального условного рефлекса, когда условный сигнал многократно предъявляется после исчезновения двигательной реакции.
Предполагается, что выработка торможения при условных рефлексах второго типа основана на тех же общих принципах, которые были изложены в гл. VII при анализе условных рефлексов первого типа. Они заключаются в следующем. При условных рефлексах второго типа, так же как и первого, не образуется тормозных условных связей между двумя центрами, а происходит образование возбуждающих условных связей между передающими нейронами условного сигнала и принимающими нейронами, реципрокно связанными с исходными принимающими нейронами условного рефлекса. При условных рефлексах второго типа таковыми оказываются нейроны представительства движения, антагонистичного тому, которое выполнялось первоначально в ответ на условный сигнал.
Модели, представленные в этой главе, касаются только связей между различными нервными центрами, участвующими в осуществлении условных рефлексов второго типа, а не общей организации этих центров. Организация центра драйва обсуждалась в гл. I, а организация центров восприятия — в гл. II. Организация центров двигательной системы поведения осталась почти незатронутой. Описание этой трудной и до сих пор мало изученной проблемы будет дано в следующей главе.
