Величина классических условных рефлексов - интегративная деятельность мозга
Видео: Анатомия человека: Торможение условных рефлексов
В этом разделе мы рассмотрим проблему факторов, определяющих величину классических условных рефлексов. Свой анализ мы проведем на примере главным образом исполнительного условного рефлекса, преимущественно на примере условного рефлекса на пищу, поскольку соответствующие данные наиболее многочисленны. Относительно условных рефлексов на удар тока, на струю воздуха или относительно некоторых условных драйв-рефлексов накоплено значительно меньше данных, но они полностью согласуются с тем, что известно о пищевых условных рефлексах. Ввиду этого мы вполне обоснованно можем принять, что приводимые ниже правила являются общими и применимы ко всем видам классических условных рефлексов. Более того, как будет объяснено позднее, эти правила применимы и к инструментальным условным рефлексам.
Мы будем рассматривать уже сформировавшиеся условные рефлексы, величина которых достигла практически Постоянного уровня. В этом случае она определяется тремя факторами, а именно: 1) интенсивностью активации, как общей, так и специфической- 2) интенсивностью безусловного агента- 3) интенсивностью условного сигнала. Обсудим каждый из этих факторов отдельно.
- Влияние активации на величину сформировавшегося условного рефлекса не менее значительно, чем ее влияние в процессе образования условного рефлекса. Усиление голода до определенного предела вызывает усиление условного рефлекса на пищу, тогда как насыщение имеет противоположный эффект [28]. Если же драйв голода уменьшен из-за воздействий какого-то внешнего фактора, например болезни, страха, полового побуждения, это сразу же сказывается на условных рефлексах. То же относится и к оборонительным условным рефлексам. Если в начале опыта драйв страха усиливается из-за применения сильного удара тока, то в этот день условные рефлексы оказываются увеличенными. Применение хлорпромазина дает обратный эффект.
Видео: Безусловные рефлексы
Таких же результатов можно достичь увеличением или уменьшением общей активации путем увеличения или уменьшения сенсорного притока. Более яркое освещение камеры, где происходит выработка условных рефлексов, или белый шум на протяжении всего опыта улучшают условнорефлекторную деятельность собаки. Напротив, монотонность эксперимента и полная тишина в экспериментальной камере часто вредно влияют на формирование условных рефлексов. Все это имеет одну причину: необходимым условием образования связей и их нормального функционирования является неспецифическая активация нейронов, участвующих в процессе формирования условного рефлекса.
2. Влияние силы безусловного агента на величину условного рефлекса также хорошо Известно из экспериментов с условными рефлексами на пищу, кислоту и удар тока. Это объясняется тем, что, чем выше уровень активации нейронов, воспринимающих безусловный раздражитель во время выработки условного рефлекса, тем более прочной оказывается ассоциация условный сигнал — безусловный агент и, следовательно, большей —величина условнорефлекторного ответа. Особым случаем влияния подкрепляющего агента на величину условного рефлекса является значение количества предъявляемой пищи при пищевых условных рефлексах [29].
Если величину обычной порции мясо-сухарного порошка (50 г) постепенно уменьшать до 20, 10 или 5 г, то условнорефлекторное слюноотделение также уменьшается и может упасть до нуля. Иногда эта процедура ведет к развитию у животных невроза, и они совсем отказываются брать малые порции пищи. Напротив, увеличение порции пищи свыше 50 г не вызывает увеличения условных рефлексов. Аналогичным образом, если два условных сигнала подкрепляются различными порциями пищи, например 50 и 20 г, то тот условный сигнал, на который подается больше пищи, вызывает и больший условный рефлекс. Таким образом, величина условного рефлекса в известных пределах точно соответствует количеству пищевого подкрепления.
Объясняется это следующим образом. Если порции пищи, даваемые животному, так малы, что их поедание длится всего несколько секунд, то условный сигнал делается сигналом не только начала действия безусловного агента, но и его окончания. Вследствие этого условный рефлекс оказывается суммой двух противоположных по направлению рефлексов и его величина постепенно убывает. Отсюда и тенденция к развитию экспериментального невроза при резком сокращении величины пищевого подкрепления. Напротив, если порция пищи велика и поедание ее длится около 30 сек и более, то момент прекращения действия безусловного агента оттягивается во времени и двойственный характер условного сигнала не проявляется.
- Обратимся, наконец, к обсуждению зависимости величины условного рефлекса от интенсивности и характера условного сигнала. Она была сформулирована Павловым как «закон силы условных раздражителей». Этот важный закон не выявляется при некоторых вариантах методики, в частности, при очень кратком интервале между условным сигналом и безусловным раздражителем или когда эксперименты проводятся на фоне весьма сильного драйва. В этих случаях различия в величине эффектов разных условных раздражителей не видны просто потому, что все они вызывают максимальный эффект. В опытах с классическими условными рефлексами на пищу закон силы наиболее легко демонстрируется на умеренно голодных животных при 10—20-секундном изолированном действии условного раздражителя. У более голодного животного ответы на все условные сигналы максимальны, а у сытого животного они почти отсутствуют.
Обширный экспериментальный материал по слюноотделительным условным рефлексам дал возможность установить следующие правила, определяющие связь между характером условного сигнала и величиной условнорефлекторного ответа:
а) При прочих равных условиях более сильный раздражитель (при измерении в децибелах, свечах и т. п) вызывает более сильный условнорефлекторный ответ.
б) Условные сигналы, интенсивность которых меняется, вызывают более сильный ответ, чем монотонные условные сигналы, а ритмические условные сигналы действуют сильнее, чем постоянные.
в) Слуховые раздражители (тон, зуммер и т. д.) обычно вызывают более сильные условнорефлекторные ответы, чем зрительные (свет лампы) или тактильные (ритмические прикосновения).
г) Слишком сильные звуковые раздражители вызывают, по крайней мере при пищевых условных рефлексах, более слабый эффект, чем просто сильные.
д) Согласно собственным данным, условные сигналы, пространственно связанные с безусловным агентом, вызывают более сильный ответ, чем более удаленные. Перечисленные закономерности обусловлены следующими факторами.
Во-первых, зависимость величины ответа нервной клетки от интенсивности раздражения на выходе — один из общих принципов функции нервной системы, подтвержденный м икроэлектродным и методами на самых различных нейронах всех проекционных зон. Другой, не менее универсальный принцип — это адаптация. И рецепторы, и нервные клетки обычно реагируют более интенсивно на включение непрерывного раздражителя, затем величина ответа быстро уменьшается и стабилизируется на некотором постоянном уровне, который опять-таки зависит от силы раздражителя (см. гл. II, разд. 2).
Если зависимость ответа нейрона от силы раздражения прямо объясняет первую закономерность (а), то способностью нервных клеток к адаптации можно объяснить вторую (б).
Далее следует отметить, что, как известно из опытов Павловской школы, существует тесная корреляция между силой эффекта данного условного сигнала и силой ориентировочной реакции, вызванной этим раздражителем, прежде чем он стал условным (сила ориентировочной реакции измеряется тормозным влиянием на уже выработанный условный рефлекс). Поскольку ориентировочная реакция представляет собой непосредственный результат активации, можно сделать вывод, что сила эффекта условного сигнала зависит также и от этого фактора. Можно предположить, что существенные различия в эффектах слуховых и зрительных условных сигналов (в) связаны с различной степенью активации, вызываемой этими сигналами.
Тот факт, что слишком сильный звуковой раздражитель вызывает менее выраженный эффект, чем просто сильный (г), связан с возникновением реакции страха, которая является антагонистом пищевой реакции. Следует напомнить, что И. П. Павлов объяснял этот факт ссылкой на концепцию «запредельного торможения», которая подробно обсуждалась и была подвергнута критике в нашей предыдущей монографии [12].
Наконец, зависимость силы условного рефлекса от пространственной близости условного сигнала к соответствующему безусловному агенту (д) можно объяснить большим или меньшим совпадением рефлексов нацеливания, вызываемых каждым из этих раздражителей.
Такое обилие факторов, влияющих на величину условных рефлексов, позволяет легко объяснить, почему величина даже прочных условных рефлексов варьирует в широких пределах раз от раза и день ото дня. Приведем несколько таких примеров. У большинства собак пищевые условные рефлексы имеют тенденцию уменьшаться к концу опыта, главным образом в результате ослабления драйва голода. Напротив, величина «кислотных» условных рефлексов имеет тенденцию к концу опыта повышаться вследствие повышения чувствительности к действию кислоты. Тормозной условный сигнал может либо усилить, либо подавить условный рефлекс в зависимости от того, усиливает ли он или подавляет драйв голода. Наконец, бывают «хорошие» собаки, у которых условные рефлексы имеют всегда постоянную величину, и «плохие» собаки, у которых слюноотделение нерегулярно и непредсказуемо (и по этой причине их обычно исключают из опытов). Крайняя нерегулярность ответов является обычно симптомом невротического состояния.
