Исполнительные защитные безусловные рефлексы - интегративная деятельность мозга
Как мы уже говорили, защитные безусловные рефлексы делятся на: I) рефлексы отдергивания или отступления, 2) рефлексы устранения раздражителя и 3) наступательные рефлексы. Первая и вторая группы рефлексов в отличие от третьей будут обозначены как оборонительные в соответствии с первоначальным значением этого термина, какой придавали ему И. П. Павлов и В. М. Бехтерев.
- Из всего многообразия рефлексов отдергивания в эксперименте лучше всего изучен сгибательный. Его биологическая роль очевидна. Поскольку животных, обитающих на суше, часто подстерегают на земле всякого рода опасности, у них должен был развиться соответствующий механизм. Тот факт, что механизм, контролирующий этот рефлекс, расположен в спинном мозгу, показывает, насколько этот рефлекс важен и как рано он закладывается в онтогенезе. Сгибательный рефлекс, как, впрочем, и большинство других видов врожденной деятельности, будучи относительно простым на уровне спинного мозга, становится сложным и тонко координированным, когда в него включаются другие, высшие уровни нервной системы, в том числе кора.
Рефлексы отдергивания вызываются не только болевыми раздражителями, но и раздражителями других модальностей. Например, неприятный запах или прикосновение предметов, вызывающих отвращение (скользких или грязных), приводят, как правило, к отдергиванию конечностей или повороту головы не только у людей, но и у животных.
- Исполнительные защитные рефлексы второй группы направлены на устранение отвергаемого раздражителя с поверхности тела или изнутри. К этой группе относятся следующие рефлексы:
а) Рвотный рефлекс, возникающий при раздражении задней части полости рта или глотки сухими и острыми предметами или попаданием в рот отвергаемых веществ (а также их запахом).
б) Чихательный и кашлевой рефлексы, вызываемые раздражением слизистой носа или дыхательных путей.
в) Отвергающие рефлексы, возникающие при попадании в рот таких веществ, как сухой песок, растворы хинина или кислот- этот тип рефлексов редко встречается в естественных условиях- его широко использовал И. П. Павлов в своих опытах по условным рефлексам.
г) Отряхивательный рефлекс. В ответ на направленную в ухо струю воздуха животное трясет головой- тугая перевязка лапы вызывает ритмичнее подергивание разгибательных мышц — все это примеры такого рефлекса.
д) Чесательный рефлекс, тщательно изученный Шеррингтоном [10] как пример спинального рефлекса. Хотя этот рефлекс можно легко вызвать даже на низком спинальном препарате, он в этом случае носит рудиментарный характер: животное просто делает ритмичные движения лапой по воздуху, не касаясь тела. И только у нормальных животных этот рефлекс достигает необходимой четкости и ловкости — животное, приняв соответствующую позу, не теряя равновесия, почесывает именно то место на коже, на которое падает раздражение.
Чесательный рефлекс никогда не вызывается настоящим болевым раздражителем (который вызывает рефлекс отдергивания или наступательные рефлексы)- обычно его вызывает слабый тактильный раздражитель, особенно если он перемещается с одного места на другое. Биологическое значение этого рефлекса — устранение паразитов, попадающих на кожу, и поэтому его можно отнести к следующей группе защитных рефлексов — к наступательным.
3. Наступательные, или агрессивные, рефлексы направлены непосредственно на устранение вредящего раздражителя. В естественных условиях вредящее раздражение наносят обычно другие животные того же или другого вида. Иногда биологически оправданным может оказаться не бегство от опасности, а вступление в бой. Стало быть, одни и те же раздражители в зависимости от условий воздействия могут вызвать либо оборонительные, либо наступательные рефлексы.
В опытах на крысах можно показать яркий пример такого двоякого действия вредящего раздражителя [11, 12]. Если крысу или мышь подвергать болевому раздражению, пропуская через пол клетки электрический ток, она обычно реагирует рефлексом отдергивания, подскакивает или карабкается по стенке. Если в ту же небольшую клетку поместить двух животных, то их реакция на электрический ток, пропускаемый через пол клетки, в корне меняется. Рефлекс отдергивания исчезает, но зато крысы начинают драться- при прекращении пропускания тока драка прекращается.
Не менее поучительна реакция крысы, кошки и собаки на сдавливание периферической части хвоста или конечности. Как правило, животное и не пытается бежать, а становится весьма и весьма агрессивным, даже если болевое раздражение наносится неодушевленным предметом. Именно так ведет себя собака, яростно набрасываясь на аппарат, из которого ей в ухо бьет струя воздуха- животное пытается укусить экспериментатора, если он в это время находится поблизости. Наступательные рефлексы проявляются у декортицированной собаки, если прикоснуться к ее спине.
Заканчивая этот краткий обзор исполнительных безусловных рефлексов — сохранительных и защитных, следует подчеркнуть одну существенную особенность раздражителей, которыми они вызываются. Действие этих раздражителей всегда характеризуется строгой специфичностью, что отличает их от раздражителей, используемых нейрофизиологами при исследовании рецептивных механизмов у наркотизированных животных. Как отмечалось выше, слизистые и жидкие вещества (но не масло) при соприкосновении с мягким небом вызывают глотание, а сухие предметы — рвотный рефлекс. Один и тот же болевой раздражитель приводит к разным результатам в зависимости от того, присутствует ли рядом другое животное или нет. Чесательный рефлекс, даже на спинальном уровне, вызывается исключительно тонким раздражителем, полной характеристикой которого в смысле функционирующих рецепторов мы пока еще не располагаем. Другими словами, для воспроизведения этих простых и на первый взгляд примитивных рефлексов необходимы весьма тонкие и сложные паттерны стимулов, которые, по меткому замечанию Шеррингтона, должны соответствовать им, как ключ — замку. Это первостепенной важности обстоятельство, ибо ни одна физиологическая теория высшей нервной деятельности не может считаться адекватной, если она не дает ему удовлетворительного объяснения.
