Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов - интегративная деятельность мозга

Как утверждалось в предыдущем разделе, условный раздражитель второго типа не может быть полностью активным условным раздражителем первого типа, а частично должен обладать тормозными свойствами. В связи с этим возникает вопрос о влиянии положительного и отрицательного условного сигнала первого типа на условные рефлексы второго типа в том случае, когда они были выработаны уже после установления условного рефлекса первого типа. В одном варианте опыта условный рефлекс второго типа вырабатывали на экспериментальную обстановку (как в эксперименте III), в другом варианте он вырабатывался на спорадический раздражитель (как в эксперименте II).
Приведем описание этих экспериментов.
Эксперимент XIV. У собаки вырабатывался классический пищевой рефлекс на звонок и на метроном с ритмом 120 (М-120). Метроном-60, на который пища не давалась, был дифференцировочным раздражителем. Условный раздражитель всегда действовал изолированно в течение 15 сек. Звонок и М-120 вызывали обильное слюноотделение, тогда как М-60 — очень незначительное.
Затем эксперименты по классическим условным рефлексам прекращались и в той же экспериментальной обстановке животное начинали обучать поднимать заднюю лапу, подкрепляя пищей каждое движение.

Фиг. 74. Дифференцировка условного рефлекса второго типа [5].
Слюноотделительная и двигательная реакции на УС"К Б. Слюноотделительная и двигательная реакции на УС . На оси абсцесс нанесены даты опытов (с 5-го июля по 5-е сентября опыты не ставились)- по оси ординат отложены интенсивность движения (левая шкала) и интенсивность слюноотделения в условных единицах (правая шкала). Жирная линия — слюноотделительная реакция- заштрихованная фигура — двигательная реакция- нижняя граница соответствует длительности двигательной реакции (в секундах)- ширина соответствует амплитуде двигательной реакции. Каждая точка соответствует сред* ней величине ответов за один день. Обе реакции на УС- постепенно уменьшаются (приблизительно параллельно).

Когда инструментальный условный рефлекс стал регулярным и животное выполняло заученное движение сразу же после поедания очередной порции пищи, производились следующие тесты. В течение нескольких секунд пищу переставали подавать- при этом животное начинало выполнять заученное движение с максимальной частотой. Затем предъявлялся положительный (звонок или М-120) или отрицательный (М-60) условный сигнал первого типа. Каждый из них действовал 15 сек.
Было обнаружено, что в ответ на положительный условный сигнал собака сразу же прекращала совершать заученное движение, устремляла взгляд на кормушку и у нее начиналось обильное слюноотделение. Напротив, в ответ на дифференцировочный раздражитель слюноотделительная реакция резко уменьшалась, а движения конечности продолжались с максимальной частотой (фиг. 75).

Фиг. 75. Влияние положительного и отрицательного условных сигналов первого типа на условный рефлекс второго типа, выработанный на экспериментальную обстановку.
1 — движение задней конечности: 2 — слюноотделение- 3— условные сигналы. Животное поднимает конечность, и каждое его движение подкрепляется пищей. Затем в течение нескольких секунд пища не дается, после чего дается УС + (звонок), 15 сек. Собака сразу же прекращает выполнить движение и ожидает пищу- обильное слюноотделение. Дается пища, УС прекращается и восстанавливается условный рефлекс второго типа. Затем снова в течение нескольких секунд пища не дается и предъявляется УС (М-60)- движения не прекращаются, интенсивность слюноотделения понижается.

Эксперимент XV. У собаки выработали классический условный рефлекс на метроном (М-100), свет лампы и на ритмическое тактильное раздражение плеча (ТР+). Тактильное раздражение бедра подвергали дифференцировке (ТР~). Положительный условный сигнал действовал изолированно 15 сек, отрицательный сигнал — 30 сек. После этого опыты с условными рефлексами первого типа были прекращены, и началась выработка инструментального условного рефлекса, который заключался в поднимании правой передней лапы в ответ на звук бульканья. Вскоре двигательная реакция стала регулярной- ее латентный период составил несколько секунд. Сразу же после выполнения движения предъявлялась пища.
После этого в течение одного опыта предъявляли условные раздражители первого типа, как положительные, так и отрицательные (М-100, лампа, ТР+, ТР-), в чередовании с условным сигналом второго типа. Для условных сигналов первого типа изолированное действие длилось, как и раньше, 15 сек, для условных сигналов второго типа оно было короче и зависело от латентности двигательного ответа.
Результаты опытов этого рода, в которых указаны только условные сигналы первого типа, представлены в табл. 3. Как видно из этой таблицы, в ответ на положительный условный сигнал первого типа животное никогда не производило заученного движения- оно стояло неподвижно, устремив взгляд на кормушку и обильно выделяя слюну. Напротив, в ответ на отрицательный условный сигнал первого типа оно многократна совершало заученное движение- слюноотделительная реакция растормаживалась лишь иногда.
Мы провели много экспериментов по выработке условных рефлексов первого и второго типа в одном опыте (причем выработка условных рефлексов второго типа производилась после формирования условных рефлексов первого типа).
Таблица 3
Влияние положительных и отрицательных условных сигналов первого типа на условную реакцию второго типа

 И во всех этих опытах установили, что в ответ на условные раздражители первого типа животное почти никогда не , производило заученного движения. Это тем более примечательно, что, как мы помним, при условном сигнале второго типа пища собаке давалась сразу после движения, тогда как при условном сигнале первого типа она должна была ожидать ее в течение 15—30 сек.
Положение, однако, коренным образом меняется, если условный сигнал первого типа не подкрепить пищей. Это иллюстрируется следующим экспериментом.
Эксперимент XVI. Собаке, описанной в эксперименте XV, повторно подавали условный сигнал первого типа (М-100) без подкрепления (острое угашение). Сразу же в ответ на этот раздражитель животное начинало совершать заученное движение и делало это в течение многих последовательных предъявлений (фиг. 76).
Отмечалось также, что в начальном периоде выработки условного рефлекса второго типа у животных обнаруживалась тенденция производить заученное движение сразу же после окончания акта еды.
Подводя итог, можно заключить, что полностью активный условный сигнал первого типа не только не обнаруживает никакой тенденции вызывать условную реакцию первого типа, но и оказывает на нее тормозный эффект. В то же время неподкрепляемый условный сигнал на ранних стадиях угашения или же окончание акта еды, напротив, способны вызывать этот ответ.

Фиг. 76. Условная реакция второго типа при угашении условного рефлекса первого типа [5].
— движение правой передней конечности- II — слюноотделение- III — условные сигналы. Начало опыта на нижней записи. Условный сигнал второго типа (I) предъявлялся три раза- животное совершало движение (не сильное) и получало пищу. Затем начинали давать без подкрепления условный сигнал первого типа (2). При первом предъявлении окончание действия условного сигнала вызывало длительную интенсивную условную реакцию второго типа, сопровождавшуюся обильным слюноотделением. С повторением условного сигнала и двигательная реакция, и слюноотделение постепенно ослабевают.

Эти результаты дают, по-видимому, удовлетворительное объяснение явлению, обнаруженному в экспериментах VII и VIII. Это явление заключается в том, что простое сочетание внешнего раздражителя с движением, подкрепляемое пищей, не влечет за собой выработки инструментального условного рефлекса на этот раздражитель. Поскольку этот раздражитель регулярно подкрепляется пищей, то он становится условным сигналом первого типа и, как таковой, тормозит условный рефлекс второго типа, выработавшийся за это время на экспериментальную обстановку благодаря подкреплению пассивных движений. Вместе с тем после нескольких неподкреплений условного раздражителя он становится частично отрицательным, или, вернее, двойственным по характеру, что дает ему возможность вызвать условный рефлекс второго типа.
Возникает вопрос о механизме этой особой рефлексогенной силы частично тормозных пищевых условных сигналов в отношении условных реакций второго типа. В наших ранних исследованиях мы уделили этому вопросу много внимания. Свои соображения по этому поводу мы приведем ниже [4].
Учениками И. П. Павлова получено много данных о том, что на ранних стадиях выработки тормозные (отрицательные) условные сигналы обладают рядом особых свойств, которые исчезают по мере упрочения их тормозного характера. Во-первых, в присутствии такого условного сигнала животное не бывает спокойным и не «смиряется» с неподкреплением, как на более поздних этапах выработки тормозного рефлекса, а, наоборот, бывает активным и возбужденным. Во-вторых, условная реакция на такой раздражитель легко растормаживается экстра-раздражителями, тогда как стабилизированный тормозный условный рефлекс не растормаживается. В-третьих, как показали многочисленные наблюдения в лаборатории Павлова, положительные условные сигналы, следующие непосредственно после тормозных, вызывают повышенную условную реакцию — хорошо известное явление положительной индукции. В этом отношении особенно поучительны эксперименты Калмыкова (см. [6]).
Принимая во внимание эти факты, мы приходим к выводу, что тормозный условный сигнал на ранних стадиях формирования вызывает особое состояние, отличное от состояния при положительных условных сигналах или стабилизированном тормозном рефлексе. Положительный условный сигнал вызывает чисто пищевую реакцию, напоминающую ответ на безусловный раздражитель, а сигнал стабилизированного тормозного рефлекса вызывает тормозную реакцию, тогда как в начале выработки тормозного условного рефлекса соответствующий отрицательный сигнал вызывает конфликт между двумя реакциями, в результате чего получается совершенно новое состояние.
Возникло предположение, что это состояние является результатом «повышения возбудимости пищевого центра», которое теперь можно было бы назвать «усилением драйва голода». Мы предположили, что это состояние в свою очередь вызывает повышение возбудимости двигательных центров, активируя, в частности, те из них, которые особенно легко возбуждаются выданной обстановке. К таким относятся центры именно тех движений, которые участвуют в условных рефлексах второго типа.