Остеогенез скелета в норме - клинико-рентгенологическая диагностика дисплазий скелета
Скелет человека в своем развитии повторяет все стадии онтогенеза и филогенеза, свойственные эволюции животных (класс хордовых). Наряду с этим в процессе филогенеза у человека возникли особенности, характерные только для него. Это так называемая гоминоидная триада, которая наряду с развитием ассоциативной деятельности центральной нервной системы и членораздельной речью включает прямохождение с опорой на две ноги (ортоградность, бипедность) и функциональную приспособленность верхней конечности как органа труда, обеспечивающего точность манипулирования. Эти особенности оказали сильное влияние на формообразование скелета у человека. У него изменилась кривизна позвоночного столба, уменьшилось число позвонков, стало иным соотношение верхних (шейных) позвонков с костями черепа и нижних (поясничных) с костями таза. Стала более короткой и широкой грудная клетка, уменьшилось число ребер, изменилось соотношение их с грудиной. Изменилось положение лопаток и тазовых костей, в бедренных костях возник выраженный шеечно-диафизарный угол, перестроился свод стоп. В связи с увеличением головного мозга изменилось соотношение мозгового и лицевого черепа. Основные же черты процесса остеогенеза сохранились такими, какими были много столетий назад. Остались те же источники окостенения, порядок появления точек окостенения и наступления синостозов. Не изменились также признаки старения скелета.
Скелет развивается и перестраивается путем метапластической), фибропластического, энхондрального, перихондрального и интерстициального костеобразования. В разные возрастные периоды эти процессы протекают по-разному. В процессе превращения первично возникающего из эмбриональной мезенхимы мембранозного (перепончатого) скелета в костный происходят сложные и неодинаковые изменения костей. Окостенение части костей скелета, так называемых покровных, или первичных (кости свода черепа, лицевого черепа, нижняя челюсть и ключица, за исключением ее акромиального конца), происходит двухфазно, т. е. путем непосредственной оссификации их перепончатой закладки. Остальные кости (вторичные или премордиальные) проходят более сложный, трехфазный цикл развития — из перепончатого скелета в хрящевой, а затем в костный.
К моменту рождения у плода уже полностью сформирован «прообраз скелета» — его уменьшенная в размерах модель, в которой представлены все три фазы ее развития, в том числе и окостенение. У новорожденного окостеневшими являются диафизы трубчатых костей, ключица, ребра. Точки окостенения имеются на протяжении всего позвоночника (кроме копчика), в телах и дугах позвонков, костях черепа, нижней челюсти, телах тазовых костей, лопатках и грудине, смежных эпифизах бедренных и большеберцовых костей и коротких костях — таранной, пяточной и кубовидной. Наличие перечисленных точек окостенения свидетельствует о доношенности плода и нормальном ходе остеогенеза. Процесс остеогенеза наиболее просто протекает в покровных костях: в их перепончатой закладке без предварительного образования хряща путем прямой метаплазии возникает точка окостенения, из которой оно в последующем распространяется на всю кость.
Сложно происходит остеогенез вторичных костей, особенно трубчатых. Их первичная закладка представляет собой комплекс мезенхимальных клеток и промежуточной массы. В начале 2-го месяца эмбрионального развития мезенхимальные клетки начинают, также путем прямой метаплазии, превращаться в хрящевые, которые активно продуцируют межклеточное вещество — хондрин, составляющее основную массу эмбрионального хряща. На 5-м месяце развития плода мезенхимальные закладки всех вторичных костей уже трансформировались в хрящевые. На их поверхности остается лишь небольшой мезенхимальный слой — надхрящница. Особенностью хрящевой ткани является диффузный характер ее питания. В хряще нет сосудов. Проникновение в хрящ сосудов и усиление его кровоснабжения приводят к дегенерации и рассасыванию хряща. Именно с этого и начинается процесс его замещения костью.
Если длительность существования перепончатого скелета относительно небольшая и количество костей, формирующихся на его основе, незначительно, то эволюция хрящевого скелета — хондрогенез — продолжается очень долго, и большинство костей скелета хондрального происхождения. Начавшись на ранних этапах эмбрионального развития, хондрогенез прекращается лишь по окончании роста скелета, т. е. к 20—25 годам жизни. На этом длительном отрезке времени он протекает с разной интенсивностью и прогрессивные процессы его роста постепенно сменяются регрессивными — дегенерацией и рассасыванием. В скелете взрослого человека хрящ в норме остается в очень небольшом количестве в виде суставного хряща и синхондрозов, а также межпозвоночных дисков, играющих особую роль в статике и кинематике позвоночника. Замещение хрящевого скелета костным в процессе эволюции видов было обусловлено не только потребностью в его большей прочности и устойчивости, но и большей жизнеспособностью и функциональной лабильностью костной ткани по сравнению с хрящевой.
В первой половине эмбрионального периода развития скелета преобладает хондрогенез. Остеогенез начинается лишь во второй его половине. После рождения оба эти процесса вначале идут параллельно, затем остеогенез начинает преобладать. Энергия хрящеобразования исчерпывается, и хрящ замещается вначале примитивной волокнистой костной тканью, которая в последующем перестраивается в функционально более совершенную пластинчатую. Остеогенез в различных костях протекает по-разному, но везде он тесно связан с развитием сосудистой сети и кровоснабжением кости. Наиболее сложно протекает остеогенез в трубчатых костях. Их диафизы окостеневают в пренатальном периоде. Окостенение начинается одновременно в центре хрящевой закладки кости и по ее периферии (энхондрально и перихондрально). В надхрящнице, окутывающей хрящевой зачаток, на уровне диафиза начинают размножаться специфически дифференцированные мезенхимальные костеобразовательные клетки — остеобласты и остеокласты. Остеобласты продуцируют волокнистую субстанцию, которая, пропитываясь солями извести, превращается на поверхности хряща в первый слой кости — надхрящница становится надкостницей. В дальнейшем вследствие активной деятельности клеточных элементов надкостницы от периферии к центру напластовываются все новые и новые слои кости, в результате чего диафиз увеличивается в объеме растет в толщину — аппозиционный рост).
Одновременно через надкостницу в кость проникает большое количество сосудов. Часть из них разветвляется в периферических слоях образовавшейся костной ткани и становится основой будущей остеонной системы (гаверсовы каналы), являющейся структурной особенностью коркового слоя диафизов. Часть сосудов проникает в середину диафиза (будущая система питающей артерии), где начинается процесс дегенерации и резорбции хряща. Образуется постепенно увеличивающаяся костномозговая полость, одновременно развивается костный мозг, заполняющий эту полость. Кость в процессе фило- и онтогенеза развивается из первичной мезенхимы, которая дифференцируется в остеобластическом и ангиобластическом направлениях, костные структуры формируются одновременно с элементами крови и кость включается в общую систему кроветворения. Метафизарные зоны диафизов, эпифизы и апофизы развиваются из разных точек окостенения. У концов окостеневших диафизов продолжает активно размножаться физарный хрящ (метафизарная зона роста), и трубчатые кости за счет этого увеличиваются в длину. Короткие трубчатые кости — моноэпифизарные и растут за счет одной метафизарной зоны. Длинные трубчатые кости — биэпифизарные, рост их обеспечивают две ростковые зоны. Активность их роста различна. Так, в нижних конечностях наибольшей активностью обладают метафизарные зоны костей коленного сустава. Однако активность роста малоберцовой кости превышает активность роста большеберцовой. 
Рис. 1.1. Конечности новорожденного. Области суставов хрящевые, а — нижняя конечность- 6 — верхняя.
В верхней конечности наибольшей активностью обладают проксимальный конец плечевой кости и дистальные концы костей предплечья, причем активность роста лучевой кости выше, чем локтевой, что особенно проявляется при нарушениях развития скелета. Поскольку у конца окостеневшего диафиза заканчивается активно функционирующая надкостница и физарный хрящ покрыт надхрящницей, которая не может выполнять функцию периостального костеобразования, хрящ разрастается и в поперечнике, вследствие чего увеличивается толщина растущей части кости. Благодаря этому сохраняется (в нормальных условиях развития) соотношение между поперечниками метафиза и также продолжающего расти хрящевого эпифиза. Одновременно с ростом физарного хряща в нем начинается процесс окостенения. Он идет послойно — фаза за фазой— в направлении от диафиза к эпифизу. В первом слое хряща у конца окостеневшего диафиза вследствие проникновения сосудов начинается процесс дегенерации, сопровождающийся размягчением, рассасыванием и одновременной кальцификацией хряща и формированием на его месте костных структур. Этот слой получил название «слой препараторного обызвествления». Отложение извести в распадающемся хряще происходит при участии ферментов, действующих па соединения фосфорной кислоты с глюкозой (щелочная фосфатаза, фосфорилаза).
Остальной хрящ продолжает расти, его клетки усиленно размножаются, выстраиваясь в столбики вдоль длинника кости (рис. 1.2). Затем процесс дегенерации возникает в следующем слое хряща у конца диафиза хрящ также замещается костной тканью. И так слой за слоем, пока не израсходуется энергия роста физарного хряща и не произойдет полное замещение его костном тканью. В ряде случаев этот послойный процесс окостенения получает отображение на рентгенограмме в виде нескольких поперечно идущих тяжей уплотнения, соответствующих последовательно возникающим зонам препараторного обызвествления. В дальнейшем они как не имеющие функционального значения рассасываются (рис. 1.3).
Параллельно с остеогенезом метафизарных зон диафизов происходит окостенение эпифизов и апофизов в них (за исключением смежных эпифизов бедренной и большеберцовой костей) уже в постнатальном периоде появляются самостоятельные точки окостенения, получившие название «постоянные».
* Длинные трубчатые и плоские кости (тазовые и лопатка), а также некоторые короткие (позвонки, пяточная) имеют добавочные костные образования, служащие для прикрепления связок и сухожилия. Они получили название «апофизы» и окостеневают отдельно.
Рис. 1.2. Процессы остеогенеза в метафизе трубчатой кости
1 — зона гиалинового хряща- 2 — зона активно размножающегося хряща 3 — зона дегенерации хряща- 4 — зона периостального костеобразования- 5 — зона энхондрального костеобразования- 6 — формирование костно-мозговой полости и развитие костного мозга.
В каждой трубчатой кости, точнее в каждом суставном конце кости, имеется строго определенное число постоянных точек окостенения. Так, в проксимальном конце плечевой кости три точки окостенения: одна для головки (эпифиз) и две для большого и малого бугорков (апофизы), а в ее дистальном конце четыре: две для головчатого возвышения, из которого формируется и наружный вал блока, и внутреннего вала блока (эпифиз) и две для наружного и внутреннего надмыщелков (апофизы). Точки окостенения в норме возникают в соответствии с так называемым возрастным календарем. Они появляются в определенные сроки и в определенной последовательности (точки окостенения апофизов и непостоянные точки окостенения обычно позднее точек окостенения соответствующих эпифизов). Это позволяет судить о соответствии остеогенеза возрасту. Следует лишь помнить, что время появления точек окостенения зависит не только от возраста, но и от пола, конституциональных особенностей, состояния эндокринной системы и даже от принадлежности к определенной этнической группе и географического пояса земного шара, в котором расположено место жительства данного лица.
Рис. 1.3. Множественные препараторные обызвествления сохранившиеся после наступления синостоза.
Остеогенез в эпифизах протекает так же, как в физарном хряще, т. е. энхондральным путем. Из надхрящницы в эпифиз (или апофиз) проникают сосуды и костеобразующие элементы — остеокласты и остеобласты. Точка окостенения, появляющаяся в центре хрящевой закладки эпифиза, начинает увеличиваться, одновременно продолжается рост окружающего ее хряща. Постепенно рост хряща замедляется и, когда эпифиз достигает соответствующих размеров, прекращается. Продолжается лишь его окостенение путем дегенерации и рассасывания хряща с обызвествлением и формированием костных балок. Рассасывание хряща не приводит к образованию полости, как в диафизе, возникают лишь межбалочные пространства, в которых развивается костный мозг, т. е. формируется губчатая кость. Окостенение в эпифизе распространяется в основном в сторону сустава, где в процессе замещения хряща костью остается лишь его тонкий слой, покрывающий свободную поверхность эпифиза, который трансформируется в суставный хрящ, структура которого имеет функционально обусловленные особенности.
По мере исчезновения хряща окостеневающие поверхности метафизов, эпифизов и апофизов сближаются друг с другом и, наконец, соприкасаются. Наступает последний этап остеогенеза — синостозирование, т. е. слияние отдельно окостеневающих частей трубчатой кости в единое костное целое (рис. 1.4). Этот процесс имеет некоторые особенности. Окостеневшая поверхность эпифиза, обращенная к метафизу, хрящ которого не участвует в росте кости в длину, обычно ровная. Окостеневшая поверхность метафиза, хрящ которого растет в сторону эпифиза, удлиняя кость, неровная, так как интенсивность его роста на разных участках неодинакова. На центральных участках он заканчивается раньше, чем на периферических, вследствие чего окостенение здесь наступает раньше и синостозирование начинается от центра, в то время как по периферии еще могут оставаться неокостеневшие участки физарного хряща, что особенно заметно при нарушении развития скелета. В местах слияния окостеневших частей кости возникает плотный костный тяж — физарный шов (физиологическая костная мозоль), который сохраняется на протяжении продолжительного периода времени. Синостозирование, как и появление точек окостенения, происходит в соответствии с возрастом. В каждой кости синостоз происходит в разное, но строго определенное время. Так, в верхней конечности первым наступает синостоз в I пястной кости (в возрасте 11 —13 лет), а последним — синостоз в дистальном конце лучевой кости (22—24 года), причем эпифизарный шов в нем может сохраняться до 35—40 лет. Наступление синостоза в ранние или поздние сроки свидетельствует о нарушении темпа развития скелета.
Рис. 1.4. Процесс окостенения трубчатой кости (схема).
1 — эмбриональный хрящ- 2 — периостальное костеобразование слоя- 3 — образование костно-мозговой полости- 4 — энхондральное губчатых структур метафиза- 5 — появление ядер эпифизах- 6 — зоны синостозов (физарный шов).
Окостенение мелких костей запястья и предплечья как и эпифизов, происходит энхондральным путем, с разницей, что на завершающем его этапе происходит также периостальное костеобразование. Точки окостенения в этих костях возникают в разное время соответственно возрастному календарю, и окостенение постепенно распространяется на всю толщу кости. На суставных поверхностях сохраняется слой хряща, на остальном протяжении кости надхрящница, трансформируясь в надкостницу, продуцирует тонкий поверхностный слой компактной кости. Так же формируются и апофизы плоских костей — тазовых и лопаток, тела которых окостеневают еще в пренатальном периоде. Синостозы апофизов плоских костей наступают одними из последних в скелете.
По наступлении всех синостозов рост скелета прекращается, однако и у взрослых сохраняется потенциальная энергия костеобразования. Она проявляется в процессе физиологической перестройки костных структур, при повышенной функциональной нагрузке на какой-либо отдел скелета, различных патологических состояниях, и костеобразование осуществляется остеопластическим, интерстициальным и фибропластическим путем. Функциональная полноценность костной ткани связана именно с лабильностью ее структуры и постоянной готовностью к перестройке в соответствии с требованиями организма.
Очень сложно происходит развитие и формирование позвоночника. Это осевой скелет тела, образовавшийся на очень отдаленных этапах эволюции животных, давший название целому классу их — «хордовые». Первично возникший как спинная струна — хорда, он претерпел значительные изменения в процессе эволюции, приспосабливаясь к функциональным запросам и среде обитания определенного вида животных. Это происходило в течение очень длительного периода времени вплоть до появления нового вида — человека, который принял вертикальное положение, в результате чего переместился центр тяжести тела и были предъявлены новые требования к позвоночнику. Если на предыдущих этапах эволюции изменения осевого скелета у разных видов животных происходили и наследственно закреплялись на протяжении очень больших отрезков времени, то история развития человека как самостоятельной ветви животного мира насчитывает немногим более 2 млн. лет. Тем самым позвоночник человека со всеми возникшими в нем изменениями является филогенетически самым «молодым» к далеко еще не «устоявшимся» отделом скелета. Вот по чему у человека наиболее часто встречаются всевозможные аномалии, варианты и отклонения развития именно позвоночника и его производных (ребра и грудина), начиная со случайно обнаруживаемого незаращения дуг Lv или S1 и кончая рахишизисом, несовместимым с жизнью.
Эмбриональное развитие позвоночника человека повторяет все предыдущие фазы филогенеза. Он закладывается в виде спинной струны — хорды — и проходит все три фазы трансформации — перепончатую, хрящевую и костную, причем в первые месяцы эмбрионального развития эти фазы сосуществуют. Лишь к 4-му месяцу перепончатый позвоночник полностью замещается хрящевым, а окостенение в нем начинается уже в конце 2-го месяца. Особенностью формирования позвоночника является и то, что он развивается из мезобласта — среднего зародышевого листка и, формируясь, окружает хорду — его основу, которая развивается из энтобласта — внутреннего зародышевого листка, и спинной мозг, который возникает из клеток эктобласта— наружного зародышевого листка, т. е. формирование позвоночника происходит на стыке трех зародышевых листков. Более того, хорда и спинной мозг (нервная трубка) закладываются в виде двух сплошных непрерывных тяжей, а позвоночник— симметрично по обе стороны от них в виде мезенхимальных скоплений, разделенных на отдельные сегменты — склеротомы. Постепенно разрастаясь кпереди и кзади, эти скопления соединяются, образуя кольцо вокруг хорды и нервной трубки, из передней части которого в последующем формируется тело позвонка, а из задней — дуга с отростками. Таким образом, с самого начала, еще в перепончатой фазе, позвоночник закладывается как парное образование, разделенное по длине па сегменты. Каждая пара сегментов отделена от другой межсегментарной прослойкой, в которую проникают межсегментарные сосуды, и каждый сегмент развивается самостоятельно. Со 2-го месяца начинаются редукция хорды и очень сложный процесс пересегментацпи склеротомов, обусловленный функциональными запросами формирующегося мышечного аппарата.
В каждом склеротоме обосабливаются его верхняя и нижняя части, прилежащие к межсегментарной прослойке. Из этих двух частей соседних сегментов и межсегментарной прослойки с проходящими в ней сосудами и формируется первичный позвонок — склеромер, который превращается сначала в хрящевой, а затем в костный. Оставшаяся средняя часть склеротома, наиболее отдаленная от сегментарных сосудов, трансформируется в межпозвоночный диск. В процессе редукции хорда исчезает на уровне тел позвонков, а на уровне дисков ее остатки трансформируются в их пульпозное ядро. Следы пересегментацпи еще в течение длительного периода отчетливо выявляются на рентгенограммах новорожденных в виде капала сегментарных сосудов в окостеневшем теле позвонка.
Образование хряща в позвонках начинается одновременно с пересегментацией. Вначале хрящ образуется раздельно в переднем (в теле) и заднем (в дуге) отделах. На 4-м месяце уже весь позвонок становится хрящевым. Однако еще до окончания этого процесса, с 3-го месяца, в нем начинают возникать в определенной последовательности — от краниального конца позвоночника к каудальному — точки окостенения. Они появляются почти одновременно в телах и дугах (несколько позже) позвонков. Несмотря на раннее пренатальное появление точек окостенения, в постнатальном периоде процесс окостенения идет гораздо медленнее и заканчивается к 20—25 годам, а некоторые отделы (копчиковые позвонки, передние отделы ребер, мечевидный отросток грудины) остаются хрящевыми.
В литературе приводятся разноречивые мнения о количестве точек окостенения в позвонках. Число первичных точек окостенения, по данным разных авторов, колеблется от 3 до 8, число вторичных достигает 10. Это объясняется, по-видимому, не только тем, что авторы определяют его в разное время, но и тем, что число точек окостенения действительно неодинаковое. В теле позвонка, в его центре, возникает одна первичная (срединная) точка окостенения, но в ряде случаев могут образоваться две точки, которые располагаются рядом или одна позади другой, а затем сливаются. В дугах позвонков с каждой стороны, т. е. в полудугах, которые не только окостеневают, но и в хрящевой фазе формируются раздельно, постепенно соединяясь между собой и телом позвонка, обычно возникает одна точка окостенения. Однако первичных точек окостенения может быть две и даже три: переднелатеральная, из которой окостеневают корень (ножка) дуги и основание дугоотростчатого (суставного) отростка- среднелатеральная, от которой начинается окостенение пластины дуги и основания поперечного отростка, и заднелатеральная, которая является началом окостенения заднего отрезка дуги (задняя стенка спинномозгового канала) и основания остистого отростка, окончательно формирующегося при слиянии полудуг. Эти три точки окостенения в каждой полудуге могут существовать в течение очень небольшого периода времени и, сливаясь, образуют единую точку окостенения.
Существование множественных точек окостенения является причиной возникновения таких аномалий развития позвонков, как клиновидные и в виде бабочки задние и боковые позвонки, и вариантов расщепления дуг, например spina bifida posterior. Наряду с этим некоторые авторы считают, что, поскольку дуги с их отростками у взрослых построены в основном из компактного костного вещества, они окостеневают как диафизы трубчатых костей, т. е. за счет остеопластической функции надкостницы.
Таким образом, в норме к моменту рождения точки окостенения имеются в телах и дугах всех позвонков, кроме копчиковых, которые являются рудиментом бывшего хвоста, ставшего ненужным человеку. После рождения к 3-м годам начинают сливаться окостеневающие полудуги, в месте слияния которых образуется остистый отросток. Их слияние идет сверху вниз от Сш к Liv, причем дуга Lv сливается позже всего — в 10—12 лет (может остаться и неслившейся). На протяжении 3— 8 лет происходит слияние дуг с телами позвонков. В отростках дуг (остистого, поперечных, верхних и нижних суставных) остаются неокостеневшими лишь их концы — апофизы. В них гораздо позже первичных, в 10—15 лет, появляются вторичные точки окостенения, которые в 13—20 лет сливаются с отростками.
В теле позвонка после появления первичных точек окостенения остается большая прослойка еще неокостеневшего хряща. Это зоны роста позвонка, за счет которых его тело увеличивается в длину в обе стороны (вверх и вниз). В них продолжается активный рост хряща, а в последующем происходят его дегенерация и формирование трабекул губчатого костного вещества. Таким образом, в теле позвонка происходит такой же остеогенез, как и в метафизарных зонах длинных (биэпифизарных) трубчатых костей. К нему лишь присоединяется перихондральное костеобразование за счет надхрящницы, расположенной по периферии, в результате превращения которой на уровне тел позвонков в надкостницу на их наружной поверхности образуются слои компактного костного вещества, благодаря этому увеличивается толщина позвонков (в поперечнике). Так же окончательно формируются и дуги с отростками.
Таким образом, позвоночник — это сложное производное эндосмального и энхондрального остеогенеза. Периостальное костеобразование в нем, так же как и в других коротких губчатых костях, играет небольшую роль как заключительный этап, формируя тонкую пластинку коркового слоя на наружной поверхности. По окончании окостенения тела позвонка костные трабекулы на середине его верхней и нижней площадок утолщаются, конденсируются (как бы спрессовываются), образуя более плотную замыкающую пластинку с множеством мелких отверстий (ситевидная, сетчатая, продырявленная пластинка).
Начиная с 3—5 лет в процессе роста еще не окостеневшего хряща его участки, расположенные по краям тел позвонков, начинают постепенно обосабливаться. Они не принимают участия в росте тела позвонка и формируются в краевые хрящевые канты (лимбусы), которые окостеневают отдельно от тела. В них врастают сосуды, идущие продольно, по ходу сосудов в 8—9 лет возникают вторичные точки окостенения, которые могут располагаться цепочкой, постепенно сливаясь. К 14—16 годам лимбус, который формируется быстрее у нижних краев тел позвонков, окостеневает, а к 18—20 годам синостозирует с телом позвонка, окончательно моделируя его форму. Первыми начинают формироваться и окостеневать лимбусы нижнегрудных и верхнепоясничных позвонков (Т v 11—Lin).
Одновременно с ростом и окостенением тел позвонков идет формирование межпозвоночных дисков. Происходит сложная трансформация прослойки эмбриональной мезенхимы с остатками хорды, оставшейся после пересегментации закладки позвоночника. Эмбриональный гиалиновый хрящ, образовавшийся на ее месте, постепенно превращается в фиброзно-волокнистое, очень прочное и в то же время достаточно эластичное образование— фиброзное кольцо. Гиалиновый хрящ остается лишь в виде двух тонких пластинок у верхней и нижней поверхности, плотно срастаясь с замыкающими (ситовидными) пластинками тел двух соседних позвонков, и оказывается вместе с ними вставленными, как в рамку, в окружающий их краевой кант — лимбус. Дериват хорды, оставшийся в центре фиброзного кольца, трансформируется в 4—5 лет в новое образование с совершенно иными функциональными свойствами — в пульпозное ядро (геллертово ядро).
Соотношение хрящевой и костной частей позвоночного столба, чередование которых обусловлено функциональными запросами, с возрастом изменяется. У новорожденного хрящевые диски составляют почти 50% позвоночного столба, у взрослого — только 25%. При наличии 29 позвонков (не считая копчиковых) имеется только 23 межпозвонковых диска: первый между С2— С3, последний между Lv—Si. Строение всех 23 дисков одинаковое, но они отличаются высотой и расположением в толще диска пульпозного ядра, которое является основой гидродинамической системы позвоночного столба, что скоррелировано с кривизнами и двигательными запросами каждого отдела позвоночника. Одинаковое строение имеют и все позвонки от СП) до Lv, отличаясь лишь размерами, которые постепенно увеличиваются в каудальном направлении. Все процессы формирования тел и дисков, а также взаимоотношений между ними заканчиваются к 20—25 годам.
Многие авторы, в том числе и G. Schrnorl, рассматривают соединения между телами позвонков и дисками по аналогии с другими суставами скелета как своеобразные интрасоматические соединения. Они приравнивают замыкающие (ситовидные) пластинки тел позвонков к субхоидральный пластинкам суставных поверхностей эпифизов, гиалиновые пластинки дисков — к суставным хрящам, его фиброзное кольцо — к капсуле сустава, а мякотное ядро — к суставной полости. Однако эта аналогия условна, так как биомеханика позвоночника значительно отличается от биомеханики истинных суставов. В связи с ортостатическим положением тела человека и перемещением центра его тяжести в процессе филогенеза особые требования предъявляются к краниальному и каудальному концам позвоночного столба. Пять крестцовых позвонков, от которых не требуется подвижности и на которые приходится наибольшая статическая нагрузка, передающаяся через тазовое кольцо па нижние конечности, сливаются еще в хрящевой стадии, не: окостенение их идет раздельно. На уровне каждого позвонка в пренатальном и постнатальном периодах появляется множество первичных, а затем и вторичных точек окостенения, образование которых заканчивается в 14—16 лет, а полное слияние и окостенение всего крестца происходят к 18—20 годам.
К краниальному концу позвоночника предъявляются другие требования. Он должен обеспечить баланс головы с сохранением ее равновесия при вертикальном положении тела и достаточный объем движений. В связи с этим изменилась форма первых двух шейных позвонков — атланта и аксиса, которые образовали с затылочной костью очень сложный сустав головы, состоящий из шести анатомически обособленных- суставов, объединенных в одно функциональное целое. Это филогенетически самый «молодой» отдел позвоночника.
Все изложенное выше свидетельствует об очень сложном, многоэтапном и длительном развитии скелета.
