Физиология нервной системы - нервные болезни
Видео: Нервная система. Анатомия и физиология
Видео: Анатомия и физиология человека: Нервная система. Общие сведения. Центр онлайн-обучения «Фоксфорд»
Основной структурно-функциональный элемент нервной системы — нервная клетка, или нейрон. Всего в нервной системе человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов. Нейрон состоит из тела и отростков, обычно одного длинного отростка (аксона) и нескольких коротких тонких ветвящихся отростков — дендритов (рис. 2.11). С помощью аксона, длина которого колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров, нейрон передает возбуждение другим нейронам, мышцам или железам. 
Рис. 2.11. Нервная клетка (нейрон).
Поскольку конечный отдел аксона ветвится на множество окончаний, один нейрон может взаимодействовать с большим количеством других клеток. Дендриты специализируются на получении информации от других нейронов.
Передача информации в мозге и нервной системе в целом осуществляется нервными импульсами. Передача импульса с одного нейрона на другой происходит обычно в месте контакта аксона с дендритами или телом другой клетки. В этом месте клетки разделяет узкое щелевидное пространство (синапс), передача сигнала через которое осуществляется с помощью особых химических веществ — нейромедиаторов. Синапсы могут образовываться и между другими частями двух смежных нервных клеток: между дендритом и дендритом, между аксоном и аксоном. Нейрон, по которому импульс приходит к синапсу, называют пресинаптическим- нейрон, получающий импульс, называют постсинаптическим.
В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся пузырьки с нейромедиатором. Когда импульс достигает пресинаптической мембраны, нейромедиатор из пузырьков высвобождается в синаптическую щель и связывается с постсинаптическими рецепторами на дендрите или теле другого нейрона. В мозге действует много различных нейромедиаторов (ацетилхолин, дофамин, серотонин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота и др.). Каждый из них связывается со своим собственным рецептором и оказывает на постсинаптическую мембрану возбуждающее или тормозящее действие.
В покое мембрана нейрона обладает электрическим потенциалом (потенциал покоя), при этом внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной из-за различий в концентрации ионов, главным образом натрия и калия, вне нейрона и внутри него Возбуждающее влияние реализуется через усиление тока определенных ионов, в основном натрия и кальция, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности уменьшается и происходит деполяризация мембраны. Тормозящее влияние осуществляется через изменение тока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация мембраны.
Функция нейрона состоит в том, чтобы интегрировать все синаптические влияния, возбуждающие или тормозящие, приходящие на его дендриты и тело со стороны сотен и тысяч других нейронов, с которыми он связан Если возбуждающие эффекты будут преобладать над тормозящими и деполяризация мембраны превысит пороговую величину, то произойдет активация мембраны нейрона в области основания его аксона (аксонного бугорка) и возникнет нервный импульс, называемый потенциалом действия. Таким образом, активность нейрона определяется суммацией возбуждающих и тормозящих эффектов в области постсинаптической мембраны, что служит элементарным актом переработки информации в нервной системе. Вновь возникший потенциал действия распространяется по аксону со скоростью от 0,1 до 100 м/с- достигнув окончания аксона, он запускает процесс высвобождения нейромедиатора из пузырьков в синапс. Связанные друг с другом нейроны образуют дуги или более сложные нейронные сети и круги.
В основе большинства видов деятельности нашего организма лежат рефлексы. Рефлексы подразделяют на безусловные, передающиеся по наследству, и условные, возникающие при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Условные рефлексы формируются на основе безусловных с участием высших отделов головного мозга, благодаря этому организм изменяет программу своих действий в зависимости от внутренних или внешних условий.
Рис. 2.12. Дуга коленного рефлекса.
Рефлекс реализуется с помощью рефлекторной дуги, являющейся функциональной единицей нервной системы. Дуга рефлекса, вызывающего сокращение скелетной мышцы, состоит по меньшей мере из двух нейронов чувствительного нейрона, тело которого расположено в спинномозговом ганглии, периферический отросток заканчивается рецепторами, а центральный — образует синапсы с нейронами спинного мозга или ствола мозга, и двигательного нейрона, тело которого лежит в передних рогах спинного мозга, а аксон оканчивается в области двигательной пластинки на скелетных мышечных волокнах. Примером может служить двухнейронная дуга коленного рефлекса, который вызывается ударом по сухожилию четырехглавой мышцы и заключается в сокращении этой мышцы, вызывающем разгибание в коленном суставе (рис. 2.12).
Деятельность внутренних органов и систем (например, опорожнение мочевого пузыря и моторика пищеварительной системы) управляется с помощью висцеральных рефлексов, замыкающихся через структуры вегетативной нервной системы. Осуществление более сложных рефлексов требует включения между чувствительным и двигательным нейронами одного или нескольких промежуточных нейронов, иногда на разных этажах центральной нервной системы. Кроме того, сложные рефлексы не оканчиваются выполнением стандартного действия — информация о его результатах следует по чувствительным путям в центральную нервную систему, обеспечивая обратную связь и замыкая рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо.
Деятельность человека не сводится только к реагированию на внешние стимулы — он активно строит планы своего поведения с учетом своих потребностей. Для обеспечения активного поведения в нервной системе формируются функциональные системы, которые представляют собой сложные нейронные сети и обеспечивают выполнение конкретных функций.
Сенсорные функциональные системы представлены рядом центров, последовательно связанных длинными аксонами, которые обеспечивают восприятие, анализ и синтез поступающей информации определенной модальности (зрительной, слуховой, вкусовой, обонятельной и др.) и традиционно обозначаются как анализаторы. Сенсорная импульсация зарождается в периферическом рецепторном аппарате, по периферическим нервным волокнам поступает в спинной мозг и далее по проводящим путям следует в восходящем направлении к соответствующим центрам головного мозга. Вначале информация поступает в первичные сенсорные (зрительную, соматосенсорную, слуховую, обонятельную) зоны коры, затем — во вторичные сенсорные зоны, где происходят анализ и синтез информации в пределах одного анализатора (например, зрительного, слухового и т.д.). Интеграция информации, полученной различными анализаторами, происходит в ассоциативных зонах коры (височных, затылочно-теменных, лобных).
Двигательные функции обеспечиваются двигательной функциональной системой, включающей моторные зоны коры, базальные ганглии, мозжечок, ядра ствола, передние рога спинного мозга. Первичная моторная кора, занимающая переднюю центральную извилину (кпереди от центральной борозды), непосредственно управляет движением через отходящий от нее к передним рогам спинного мозга пирамидный путь. Она устроена по соматотопическому принципу: различные отделы противоположной половины тела представлены в разных частях этой зоны (нога — с внутренней оконечности зоны, мышцы рта и языка — с наружной оконечности, другие части тела расположены между ними) (рис. 2.13).
Премоторная кора, лежащая кпереди от первичной моторной коры, и дополнительная моторная кора, расположенная на медиальной поверхности лобной доли, обеспечивают выбор двигательной программы и подготовку к движению. Программы сложных действий хранятся в теменной доле доминантного (чаще всего левого) полушария. 
Рис. 2.13. Проекции частей тела на двигательную зону коры полушарий большого мозга (переднюю центральную извилину).
В выборе и осуществлении сложных многоэтапных движений принимают участие базальные ганглии, связанные с дополнительной моторной корой двусторонними связями) Тонкую настройку движений обеспечивает мозжечок. Непосредственно к мышцам регулирующие сигналы поступают по аксонам двигательных нейронов передних рогов или ядер ствола, образующим соответственно спинномозговые и черепные нервы.
Высшие мозговые функции (обучение, память, речь, мышление) реализуются сложными функциональными системами, каждая из которых представляет собой обширную сеть нейронов, расположенных в ассоциативных зонах коры и связанных с ними подкорковых образованиях (базальные ганглии, таламус).
Систематизируя представления о локализации высших мозговых функций, А.Р. Лурия выделил 3 основных структурнофункциональных блока головного мозга.
Первый (энергетический) блок включает структуры среднего, промежуточного мозга и связанные с ними медиобазальные отделы лобных долей. Он поддерживает бодрствование и внимание, обеспечивает включение тех или иных структур в процесс психической деятельности.
Второй блок — блок приема, переработки и хранения информации, включает в себя структуры теменных, височных и затылочных долей, которые осуществляют переработку зрительной, слуховой и тактильной информации, а также такие сложные процессы, как память, речь, распознавание образов, ориентация в пространстве и др.
Речевую функцию обеспечивают структуры, которые располагаются вокруг латеральной (сильвиевой) борозды в доминантном (как правило, левом) полушарии большого мозга. Задний полюс этой зоны, расположенный в височной доле, распознает звучащую речь, вычленяя из набора звуков смысловые связи- передний полюс этой зоны, расположенный в задних отделах лобной доли, выполняет обратную операцию. Распознавание зрительных образов происходит в затылочной коре и задних отделах теменной коры. Ориентация во внешнем пространстве и собственном теле является функцией задних отделов теменной коры, где создаются внутренняя «карта» окружающего мира и схема тела. Гиппокамп и другие элементы лимбической системы обеспечивают произвольное запоминание и воспроизведение информации (хранение информации осуществляется различными отделами коры).
Третий блок (блок программирования, регуляции и контроля деятельности) включает ассоциативную кору передних (префронтальных) отделов лобных долей и связанные с ней подкорковые структуры. В них формируются замыслы и цели психической деятельности, происходят отбор наиболее адекватных в данный момент программ действия, контроль за их реализацией и эффективностью. Таким образом, ассоциативная зона лобной коры выполняет функцию дирижера других функциональных систем.
