Taenia solium - тениаты - ленточные гельминты

Taenia solium Linnaeus, 1758 (рис. 12, 13, 14)
Синонимы: Cysticercus acanthotrias Weinland, 1858- С. albopunctatus (Treutler, 1793)- C. aortae Notarjanni, 1818- C. botryoides Heller, 1874- C. canis Rudolphi, 1819- C. celullosae (Gmelin, 1790)- C. dicystus Laennec, 1804- C. finna (Gmelin, 1790)- PC. fischerianus Laennec, 1804- C. melanocephalus Koeberle, 1861- C. mulosus Dupont, 1869- C. pyriformis (Treutler, 1793)- C. racemosus Heller, 1874- C. solium- C. suis Cobbold, 1869- C. taenia soli (L., 1758)- C. telae cellulosae Zwicke, 1841- C. turbinatus Koeberle, 1861- C. vesicae (Creplin, 1840)- C. vesicae hominis Diesing, 1850- Cystotaenia solium- Finna cysticercus Chiaje, 1825- F. hepatica, Brera, 1809- F. muscularis (Joerdens,. 1802)- F. visceralis (Gmelin, 1790)- Fischiosoma pyriforme (Treutler, 1793)- Halysis solium- Hydatigena cellulosae- Hydatigera cellulosae- Hydatis cysticerci—cellulosae Walley,. 1891- H. finna (Gmelin, 1790)- Hydatula albopunctata Treutler, 1793- Physchiosoma pyriforme- Taenia acanthotrias Weinland, 1858- T. albopunctata Treutler, 1793- T. albopunctata hominis Treutler- T. a longs anneaux Cuvier- T. armata Pruneyre, 1823- T. armata hominis Brera, 1802- T. armata humana Brera, 1802- T. articulis demittens Dyonis, 1749- T. cellulosae Bose, 1802- T. communis Moquin-Tandon, 1861- T. cucurbitina Pallas, 1766 e. p.- T. cucurbitina pellucida Goeze, 1782- T. cucurbitina plana pellucida Goeze, 1782- T. de la seconde espece Andry, 1718 e. p.- T. degener Spigelius, 1618- T. dentata Gmelin, 1790- T. fenestrata Chiaje, 1825- T. finna Gmelin, 1780- T. grandis saginata Dolley, 1894-* T. :hnmoloculata Kiichenmeister, 1855- T. humana armata Rudolphi, 1810- T. hydatigena Fischer, 1788- T. hydatigena anomala Steinbach, 1802- T. hydatigena eremita Werner- T. hydatigena suilla Fischer- T. lata Leach- T. longannulata Andral, 1831- T. melanocephala Koeberle, 1861- T. monroi Leach- T. officinalis Bose, 1894- T. osculis-marginalibus solitarius Dubois, 1751- T. pellucida (Goeze, 1782)- T. plana pellucida (Goeze, 1782)- T. pyriformis- T. scalariforme Notta, 1855- T. secunda Kiichenmeister, 1855- T. secunda plata Ernst, 1743- T. serrata Nicklas, 1858- T. solitaria Leske, 1784- T. solium armata Seeger, 1852- T. solium hominis Kiichenmeister, 1860- T. solium minor Asmunde, 1885- T. solium scalariforme Notta, 1885- T. solium fenestrata Colin, 1876- T. tenella Cobbold, 1874- T. tenuis Leach- T. turbinata Koeberle, 1861- T. umana armata: Brera, 1803- T. variabilis Leach- T. vulgaris Werner, 1782- Vermis vesicularis Brera-, Vesicaria finna (Gmelin, 1790)- V. finna suillae Schrank, 1793- V. hygroma humanaSchrank- 1793- V. lobata Fabricius, 1783- V. lobata suillae Diesing, 1850
Окончательный хозяин: человек.

Рис. 12. Taenia solium L., 1758 1 — крючья- 2 — гермафродитный членик- 3 — зрелый членик (оригинал):

Локализация: тонкий кишечник.

Рис. 13. Цистицерки Taenia solium L., 1758
1 — цистицерки с вывернутыми сколексами. Натуральная величина (по Подъяпольской и Капустину, 1958)- 2 — цистицерки (оригинал)

Рис. 14. Цикл развития Taenia solium L., 1758 (оригинал)

Промежуточные хозяева: свинья — Sus scrofa domestica, дикий кабан — Sus scrofa, африканская кустарниковая свинья — Potamochoerus choeropotamus (Viljoen, 1937), собака — Canis familiaris, обезьяны — Cercopithecus cephus, C. patas, Macacus inuus (по Меггитту, 1924) и: Macaca mulatta (Walcker, 1936), кролик — Orictolagus cuniculus (Joyeux: et Alleaux, 1924- Ахумян и Сваджян, 1957), заяц — Lepus timidus (Reinitz, 1885- Dragojlevic, 1926), верблюд — Camelus bactrianus (Burke, 1886- Railliet, 1886), медведь— Ursus arctos (Diesing, 1850- Moniez, 1880- Railliet, 1893- StiJes, 1906 — по Меггитту, 1924), а также человек.
Зарегистрированы C. cellulosae у лисицы — Vulpes vulpes (Дубинин), хорька — Mustela putorius (Stiles a. Hassall, 1912), кошки— Felis ocreata domestica (Moniez, 1880- Railliet, 1893- Stiles, 1906 — но Меггитту, 1924) и грызунов: малазийского суслика — Citellus citellus xanthoprymnus (Ахумян, 1946), черной крысы — Rattusrattus, Mus sp. (по Меггитту, 1924).          
Кроме того, в литературе имеются единичные сообщения об обнаружении Cysticercus cellulosae у крупного рогатого скота, овец, антилоп и оленей.
Однако данные эти вызывают сомнения, и мы эти виды животных не включаем в списки промежуточных хозяев Taenia solium.
Возможно, что были диагностированы как Cysticercus cellulosae у крупного рогатого скота и антилоп цистицерки Taenia hyaenae Baer, 1926, у овец и коз — Taenia ovis Cobbold, 1868, а у оленей — Taenia krabbei Moniez, 1879.
Что касается сообщения Гейнке(Нетске, 1880), зарегистрировавшего Суsticercuscellulosae в глазу жеребенка, то К. И. Скрябин и В. С. Ершов (1933) справедливо замечают, что этот случай подлежит дополнительному изучению.
Локализация цистицерка: скелетные мышцы, сердце, язык, головной мозг свиней. Реже паренхиматозные органы.
Данные о локализации цистицерков в организме свиней противоречивы. Чаще цистицерки локализируются в брюшных и поясничных мышцах, в языке, сердце, в жевательных мышцах.
М. А. Агульник и Д. М. Тетерник (1937) пришли к выводу, что передняя часть туши у свиней более интенсивно поражается цистицерками, чем задняя. Часто цистицерки встречаются в сердце и мозге. У человека С. cellulosae локализуется в глазу и головном мозге, реже в скелетной мускулатуре, сердце, подкожной клетчатке.
С. И. Тальковский (1952) сообщает, что по статистике, относящейся к 1860 г., при 126 случаях заболевания цистицеркозом человека, цистицерки были распределены следующим образом: головной мозг 80%- мышцы 8°6- сердце 4%- легкие 4%- кости 3% и почки 1%. По данным Вожиена (Vosgien, 1911), из 907 заболеваний цистицеркозом человека у 100 больных обнаружен генерализованный цистицеркоз, у остальных же 807 больных цистицерки обнаружены: в глазу 46%- головном мозге 40,9%, коже и подкожной клетчатке 6,32%- мышцах 3,7%- прочих органах 3,2%.
Место обнаружения. Подробные данные о распространении финноза в различных странах приведены в работе Вилжоена (Viljoen, 1937). Этот автор отмечает, что особенно неблагополучна поцистицеркозу свиней Южная Африка.
В СССР цистицеркоз целлюлозный распространен повсеместно, особенно в районах сильно развитого свиноводства.
В. П. Кутуков (1957) приводит следующие данные о распространении цистицеркоза свиней за четыре года в отдельных республиках (в %).

В Казахстане цистицеркоз свиней регистрируется повсеместно от 0,04 до 0,3% (Боев, Соколова и Панин, 1962), на Украине: в Крымской области 0,002%, в Херсонской 0,06% (Шульман, 1959)- в Дагестане 2,3% (Щербинин, согласно Пигулевскому, 1962), в Вологодской области 0,07— 2,2% (Котельников и Тошакова, 1956).
И. В. Орлов и Б. С. Москалев (1958) отмечают, что цистицеркоз свиней в СССР из года в год снижается. Так, если в 1939 г. цистицеркоз зарегистрирован в 1,45% случаев, то в 1954 г. это число уменьшилось в 10 раз.
Историческая справка. Taenia solium — один из четырех видов паразитических червей, который был включен Линнеем в созданный им в 1758 г. род Taenia. Этот вид, несмотря на различное содержание, вкладываемое на отдельных этапах развития гельминтологической наукой в понятие Taenia, всегда рассматривался и остается до настоящего времени типичным представителем рода.
Благодаря своим большим размерам и частоте обнаружения, как ленточная стадия Т. solium, так и его личиночная форма Cysticercus cellulosae были известны со времен глубокой древности. В литературе имеются косвенные доказательства того, что цистицерки Taenia solium — Cysticercus cellulosae были известны за 1500 лет до н. э.
Гах (Gach, 1925) указывает, что в третьей книге Моисеева «Пятикнижья» называются животные, мясо которых было запрещено употреблять в пищу. В частности, кролик, заяц и свинья объявляются нечистыми, поскольку у них встречаются паразитические черви.
Гах сообщает, что Гиппократ (IV столетие до н. э.) знал о локализации цистицерков в языке свиней. Равным образом о цистицерках свиней упоминает Аристарх (V в. до н. э.).
Более подробно упоминает о цистицерках свиней Аристотель (384 — 323 гг. до н. э.). Он пишет: «Финнозные свиньи — такие, у которых плохое мясо на бедрах, на шее и на плечах: в этих местах находятся также и большинство финн. Если у свиней мало финн, то мясо их слаще, если же их много, то оно водянисто и невкусно. Отличить финнозных свиней можно тем, что большей частью финны находятся под языком». И далее «...только сосунки бывают без финн. Финнозная болезнь поражает, поскольку нам известно, из всех животных преимущественно свиней».
Название Cysticercus cellulosae для обозначения личиночной стадии Taenia solium было введено Рудольфи в 1808 г.
Гартман (Hartmann, 1689) впервые отнес этого цистицерка к животному царству, а через десять лет Мальпиги, независимо от Гартмана, пришел к аналогичному выводу и дал более подробное описание цистицерков, обнаруженных в свиных тушах.
Кюхенмейстер (1852) обратил внимание, что сколексы Cysticercus cellulosae и Taenia solium морфологически идентичны. Он писал: «Структура головки и крючьев у этих двух форм так точно соответствует, что самое тщательное исследование не позволяет уловить разницы между ними». Кюхенмейстер высказал предположение, что личиночной формой Taenia solium являются Cysticercus cellulosae, но лишь в 1854 г. Бенеден впервые экспериментально доказал связь Taenia solium и Cysticercus cellulosae, заразив свиней финнозом в результате скармливания им зрелых члеников Taenia solium.
В 1855 г. Гаубнер (Haubner) и Лейкарт, а в дальнейшем Мозлер (Mosler) я Герлах (Gerlach) провели ряд аналогичных экспериментов на свиньях и подтвердили результаты Бенедена.
Окончательный цикл развития Taenia solium был завершен Кюхенмейстером (1855 г.), который инвазировал двух людей живыми цистицерками, взятыми из мышц финнозных свиней, и таким образом впервые точно доказал, что источником заражения людей тениозом являются свиные туши, пораженные Cysticercus cellulosae.
Лейкарт через год повторил эксперименты Кюхенмейстера, инвазировав четырьмя жизнеспособными цистицерками человека и спустя два месяца в его экскрементах обнаружив зрелые проглоттиды.

Описание ленточной стадии. Стробила обычно не превышает 1,5—2 м длины. Сколекс шириной около 0,6—1,0 мм, вооружен двойной короной крючьев, число которых колеблется в пределах 22 — 32, наиболее часто встречается 28 крючьев. Длина крючьев 1-го ряда колеблется в пределах 0,160—0,180 мм, длина крючьев 2-го ряда — 0,110—0,140 мм. Хоботок, на котором располагаются крючья, иногда пигментирован. Диаметр присосок достигает 0,4 — 0,5 мм. Половые отверстия неправильно чередуются. Первые членики короткие, затем они постепенно увеличиваются в длину, становятся квадратными, а зрелые членики достигают 10—12 мм длины при 5—6 мм ширины. Половые сосочки у Т. solium неправильно чередуются.
Передние членики, прилегающие к сколексу, бесполые- гермафродитный половой аппарат достигает своего полного развития приблизительно на расстоянии 1 м от сколекса. Характерной особенностью гермафродитных члеников является наличие дополнительной 3-й лопасти яичника в поральной половине членика. Самые зрелые членики заключают в себе весьма характерную матку, состоящую из медианного ствола, от которого вправо и влево отходят с каждой стороны по 7 — 12 боковых ответвлений, образующих в свою очередь небольшое количество лопастей. Зрелая матка заполнена овальными яйцами с весьма нежной оболочкой. Онкосфера окружена своей собственной толстой радиально-исчерченной оболочкой- диаметр онкосферы с оболочкой достигает 0,031 — 0,036 мм, в то время как внутренний диаметр самой онкосферы, без учета оболочки, достигает 0,02 мм.
Описание цистицерка. Cysticercus cellulosae в зависимости от места локализации имеет различную форму. В мышцах свиньи цистицерк представляет собой полупрозрачный пузырек обычно эллипсоидной формы, длиной 5—20 мм и шириной 5—10 мм, максимальный размер 20 X 10 мм.
Цистицерк наполнен слегка опалесцирующей жидкостью, в которой плавает, прикрепившись шейкой к внутренней оболочке, сколекс, находящийся в вывернутом наизнанку положении. При рассматривании цистицерка невооруженным глазом сколекс просвечивает в виде белого пятнышка. Сколекс имеет такое же строение, как сколекс половозрелой Taenia solium. Хоботок вооружен четырьмя присосками 0,4 — 0,5 мм в диаметре и 28—32 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,160—0,180 мм длины, крючья 2-го ряда 0,11 — 0,140 длины [по Иошино (Yoshino, 1934), размеры крючьев 0,128—0,162 и 0,100—0,125 мм.]. Обычно цистицерк окружен соединительнотканной капсулой, реже цистицерки свободны от этой капсулы (при локализации в глазу и в желудочках мозга).
В базальной части мозга человека цистицерки уплощаются и вытягиваются в длинные образования с перетяжками и разветвлениями, достигая 25 см длины. Цистицерки такой формы в патологии получили название Cysticercus racemosus.
Предположение Биажи, Брисено и Мартинеса (Biagi, Briceno, Martinez, 1961), что С. cellulosae и С. racemosus являются ларвоцистами различных видов тений, требуют экспериментального подтверждения.
Цикл развития. Человек считается единственным окончательным хозяином Taenia solium, и до сих пор никому не удавалось доказать возможность развития ленточной стадии в организме других видов животных, в том числе и у человекообразных обезьян.
В. Р. Гнездилов (1957) экспериментально показал возможность развития цистицерка (С. cellulosae) в ленточную форму в кишечнике золотистого хомяка и пришел к выводу, что последний может считаться потенциальным окончательным хозяином Taenia solium, хотя у тений не наблюдалось полного развития полового аппарата. Для опыта были взяты кролики, морские свинки и хомяки. Этим животным скармливалось различное количество цистицерков, добытых из свежего мяса свиней. Кролики и морские свинки не заразились.
Из 31 хомяка, подвергнутых заражению, у 14 грызунов (45,1 %) были обнаружены Т. solium в разной степени развития. Длина цестод достигала 20 см, число члеников у некоторых экземпляров превышало 200, наблюдалась явная сегментация. Сколексы имели присоски и крючья, типичные для Taenia solium. В проглоттидах наблюдалось развитие семевыносящих путей, вагины и зачатков матки, однако яичники и желточники ни у одного из исследованных экземпляров не были развиты.
В литературе имеются указания об экспериментальном заражении тениозом собак. И. В. Орлов и Б. С. Москалев (1958) пишут: «...C. cellulosae паразитирует у свиней, собак, кошек, диких кабанов, кроликов, верблюдов, у крупного рогатого скота и у человека. Эти животные и человек являются для Taenia solium промежуточными хозяевами, а человек (и собака, по Швартцу) дефинитивным и промежуточным».
Однако Кэмерон (Cameron, 1956) отмечает, что хотя удавалось заразить молодых собак тениозом, но у них Taenia solium быстро выделялись и никогда не достигали половой зрелости, половозрелые членики не формировались в стробиле, следовательно, собака не может быть включена в список окончательных хозяев этой тении.
Облигатными промежуточными хозяевами Taenia solium являются свиньи.
Развитие Taenia solium происходит следующим образом. Человек является единственным распространителем зрелых члеников тений во внешней среде. Он рассеивает инвазионный материал вместе с экскрементами. Для дальнейшего развития онкосферы должны быть заглочены промежуточными хозяевами, из числа которых наибольшее практическое значение имеет свинья.
В кишечнике свиньи онкосферы освобождаются от своей радиально исчерченной оболочки я внедряются в толщу слизистой кишечника, а в дальнейшем гематогенным путем разносятся в различные органы и ткана (чаще скелетная мускулатура, сердце, мозг).
Как установил Лейкарт (1856), через 8 дней после скармливания онкосфер Taenia solium свиньям цистицерки имеют вид овального пузырька (0,034 мм в диаметре). Через 21 день — 0,8 мм- через 32 дня — от 1 до 3 — 4 мм, а в отдельных случаях до 6 мм в длину и 0,7 мм в ширину. К 40-му дню в цистицерке можно различить сколекс с неясно очерченными присосками и крючьями, которые к 60-му дню становятся ясно выраженными.
В организме свиньи через 2,5—4 месяца после заражения сформировывается инвазионный цистицерк.
Детально развитие ларвоцисты Т. solium в организме свиньи было, изучено Иошино (Yoshino, 1933), который установил, что эмбрион Т. solium вылупляется из онкосферы в верхней части тонкого кишечника и проникает в слизистую.
Иошино находил эмбрионы в слизистой через 15—48 часов после заражения, а во внутренних органах и мышцах через 24 — 72 часа. Зародыши, найденные в слизистой кишечника через 15—48 часов после скармливания, имели по 1 — 2 крючка, а при проникновении их в толщу слизистой обычно крючьев не имели. Самые молодые зародыши, или транзитные, как именует их Иошино, стадии, найденные в кишечной стенке, имеют сферическую или овоидную форму. Они состоят из круглых клеток серовато-белого цвета и достигают 0,024 — 0,030 мм длины и 0,021 — 0,026 мм ширины. «Транзитные» формы находили главным образом в tunica propria и редко в подслизистом и мышечном слоях. При этом кровеносные сосуды в tunica propria были переполнены. Редко самые молодые цистицерки обнаруживались в брюшной полости между 24 и 72-м часами после заражения. Цистицерки того же возраста во внутренних органах и мышцах имели сферическую или овальную форму и были заполнены круглыми клетками. Между 24 и 48-м часами после заражения размер цистицерков достигал 0,024 — 0,042 мм в длину и 0,021 — 0,036 мм в ширину, а через 48—72 часа — 0,03 — 0,058 мм в длину и 0,027 и—0,054 мм в ширину.
Между 6 и 12-м днями после заражения молодые цистицерки были видны макроскопически как почти прозрачные и бесцветные пятна, хотя найти их в органах и мышцах было очень трудно. При микроскопии они были слегка зеленоватого цвета и сферической или цилиндрической формы.
Через 6 дней после заражения они были твердыми, но большинство цистицерков приобрело форму пузыря, заполненного клейкой жидкостью, а через стенку просвечивало пятно, образованное утолщением оболочки пузыря. Сколекс же образуется значительно позже.
Через 12 дней цистицерки достигали больших размеров и, находясь в цисте, содержали жидкость. Стенка цистицерка становится толще и состоит из кутикулярной мембраны и субкутикулярного слоя.
Иошино установил, что к 20—30 дням Cysticercus cellulosae достигают 1,1 — 4,1 Х2,9—3,2 мм- через 45—50 дней 3,4 — 8,2x2,9—6,0 мм, на 60—70-й день 5,6—8,5x3,1 — 6,5 мм. К этому времени цистицерки достигают инвазионной стадии, но еще продолжают расти и к 254 — 325-му дню имеют уже размеры 8,0—14,5 мм в длину и 4,5—8,0 мм в ширину.
Сколекс Cysticercus cellulosae в возрасте 60—70 дней полностью развит, а вытянутая шейка S-образно изогнута внутри receptaculum, образуя на инвагинированной поверхности много складок.
Необходимо учитывать, что человек для Taenia solium является не только окончательным, но и промежуточным хозяином, так как у него может развиваться личиночная стадия (финна).
Заражение человека цистицеркозом происходит при попадании онкосфер Taenia solium в желудок двумя путями. Во-первых, онкосферы могут попасть в рот с пищевыми продуктами или через загрязненные руки. Во-вторых, онкосферы могут проникнуть в желудок человека, у которого паразитирует Taenia solium, без выхода во внешнюю среду (при рвоте). При этом могут попасть в желудок зрелые проглоттиды, набитые множеством яиц. Проглоттиды перевариваются, яйца освобождаются, оболочки яиц и онкосфер растворяются и происходит аутоинвазия. Таким образом, лица, инвазированные свиным цепнем, всегда находятся под угрозой заболевания цистицеркозом.
Человек заражается тениозом при употреблении в пищу сырого мяса, либо мяса, недостаточно проваренного или прожаренного, содержащего инвазионные цистицерки.
Иногда заражение человека наступает при употреблении сала, ветчины, грудинки, в которых при слабом солении и холодном копчении могут сохраняться жизнеспособные цистицерки. Возможно также заражение человека через мясо дикого кабана, верблюда, медведя, кролика и зайца (исключительно редко), а в отдельных географических зонах — через мясо собак и некоторых видов обезьян.
В кишечнике человека сколекс, находящийся в цистицерке, выворачивается наружу под влиянием пищеварительных соков и прикрепляется к верхней части тонкого отдела кишечника, хвостовой пузырек цистицерка при этом отпадает, а от шейки начинают отрастать членики, и через 2 — 3 месяца Taenia solium достигает своей половозрелой стадии.
В.  П. Подъяпольская (1957) отмечает, что хотя о длительности инвазии Taenia solium мало что известно, однако можно полагать, что он живет в кишечнике человека несколько лет.