Taenia hyaenae - тениаты - ленточные гельминты

Taenia hyaenae Baer, 1926
Синоним: Cysticercus dromedarii Pellegrini, 1945
Окончательные хозяева: гиены — Hyaena brunea, Hyaena crocuta.
Локализация ленточной стадии: тонкий кишечник.
П р омежуточные хозяева: верблюд — Camelus dromedarius, крупный рогатый скот — Bos taurus, зебу — Bos indicus, в виде исключения коза, антилопа и некоторые дикие жвачные (например, Cephalopurus grinui abyssinicus).

Рис. 24. Taenia hyaenae Baer, 1926
1 — крючья- 2 — зрелый членик (по Бэру, 1926)- 3 — схема строения крючьев- 4 — гермафродитный членик (по Пеллегрини, 1949)

Название ларвоцисты: Cysticercus dromedarii.
Локализация цистицерков: у верблюда чаще всего печень, затем сердце, язык и мозг, жевательные мышцы. В виде исключения цистицерки встречаются в легких, почках и селезенке. У зебу цистицерки преимущественно локализуются в ганглиях брыжейки, мозге, сердце, языке, поясничных мышцах. У козы цистицерки были обнаружены только в печени.
Места обнаружения: Южная Африка (вероятно, все районы континента, где живут гиены).
Историческая справка. В 1926 г. Бэр в Трансваале обнаружил у гиены (Hyaena brunea) цестод, которых он выделил в самостоятельный вид Taenia hyaenae. В дальнейшем Бэйлис (1937) сообщает, что им неоднократно были обнаружены эти тении в Африке, но у другого вида гиены (Н. crocuta), и ссылается на Худзона, который также находил этих цестод у того же хозяина в Кении. Бэйлис предполагает, что Т. hyaenae является синонимом или разновидностью Т. hydatigena. Однако с этим мнением Бэйлиса согласиться нельзя, учитывая строение цистицерков, их локализацию в организме промежуточных хозяев, ареал паразита, а также размеры и форму крючьев и ряд особенностей строения половой системы ленточной стадии.
В 1945 г. Пеллегрини (Pellegrini) описал новый вид цистицерка — Cysticercus dromedarii, которым в Африке инвазирован большой процент верблюдов и крупного рогатого скота, а в 1946 г. он экспериментально доказал, что эти цистицерки являются личиночными стадиями Taenia hyaenae Baer, 1926.
Описание ленточной стадии (по Бэру, 1926 и Пеллегрини, 1949). Стробила белого цвета, плотная, почти не прозрачная, длиной 850--2900 мм. Бэр находил половозрелые экземпляры длиной в 300мм. Максимальная ширина проглоттид 8 мм. Сколекс шаровидный, диаметром 1,2 — 1,3 мм, присоски крупные, шириной 0,4 мм. Хоботок 0,5 мм в диаметре, вооружен двойным рядом мощных крючьев, число которых достигает 32 — 38 (по Бэру) и 34 — 44 (по Пеллегрини). Крючья 1-го ряда 0,187—0,223 мм длины. Рукоятка их длинная и тупо закругленная на конце. Лезвие сильно изогнуто. Корневой отросток почти сердцевидной формы. Крючья 2-го ряда 0,112 — 0,137 мм длины. Рукоятка короткая, с тупым концом, несколько загнутым вверх. Лезвие слабо изогнуто, в форме отростка. Корневой отросток хорошо выражен, расщеплен. Позади сколекса имеется хорошо развитая шейка длиной 0,8 мм. Первые членики появляются на расстоянии 1 — 1,6 мм от сколекса, причем ширина их превосходит длину. На расстоянии 14 — 15 мм от сколекса появляются членики с зачатками половых желез, далее следуют членики, имеющие почти квадратную форму. Лишь у самых последних члеников длина превосходит ширину (30x6 мм).
Продольные мышцы равномерно распределены по всей корковой паренхиме и непосредственно за пределами поперечных мышц они проявляют тенденцию к образованию пучков по 8—11 волокон в каждом. Поперечные и дорзо-вентральные мышцы очень хорошо развиты. Известковые тельца не особенно многочисленны и рассеяны по всей паренхиме. Размер их достигает 0,017—0,013 мм.
Половые отверстия неправильно чередуются и расположены в задней половине членика. Половые протоки проходят между экскреторными сосудами. Количество семенников достигает 300—500, они занимают всю мозговую паренхиму, оставляя свободное пространство лишь вокруг женских половых органов, максимальный размер семенников 0,06— 0,08 мм. Семенного пузырька нет. Семяпровод сильно скручен. Циррус грушевидной формы, достигает 0,4 — 0,48 мм длины и 0,11 — 0,14 мм ширины, в зависимости от возраста членика. Яичник двухлопастной, причем поральная лопасть меньше апоральной- в молодых члениках ширина лопастей превышает их длину (0,9x0,8 мм), в более зрелых проглоттидах яичник принимает почковидную форму, причем большой диаметр лежит параллельно продольной оси тела (1x1,6 мм). Желточник имеет форму равнобедренного треугольника, лежит позади яичника- тельце Мелиса располагается возле усеченной вершины яичника. Вагина возле полового отверстия имеет довольно значительную ширину, затем суживается и идет вдоль семяпровода и от него направляется вниз, в промежуток между лопастями яичника, где образует грушевидный вагинальный резервуар (сфинктер).

 Матка в зрелых члениках имеет вид медианного ствола, с каждой стороны от которого отходит по 24 — 30 латеральных ветвей. Яйца овальные и достигают 0,025x0,029—0,029x0,036 мм в диаметре, при толщине оболочки 0,004 мм.
Описание ларвальной стадии — Cysticercus dromedarii Pellegrini, 1945 (по Пеллегрини, 1945). Цистицерки при локализации в мышцах (сердца, языка, скелетной мускулатуры) имеют овальную форму, а в печени, мозге, селезенке и лимфатических узлах — округлую. Овальные цистицерки обычно достигают 5—13x3 — 8 мм, а округлые 2 — 9 мм в диаметре. Отдельные цистицерки могут достигать 20x8 мм. Цистицерк имеет тонкую, сероватого или желтоватого цвета оболочку и заполнен прозрачной, бесцветной жидкостью. Сколекс имеет шаровидную форму, диаметр его 0,5—1,0 мм, сколекс снабжен четырьмя круглыми присосками диаметром 0,28—0,35 мм и цилиндрической формы хоботком, вооруженным 34 — 44 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,187—0,212 мм длины, снабжены прямой толстой рукояткой, длина которой больше лезвия. Корневой отросток длинный и, по-видимому, раздвоенный. Крючья 2-го ряда 0,112 — 0,137 мм длины, рукоятка их короче лезвия, корневой отросток хорошо выражен, расщеплен. Шейка короткая, уже сколекса, сильно развитая, длиной 10—25 мм. Как в шейке, так и частично в сколексе встречаются известковые тельца. Цистицерк окружен адвентициальной капсулой, которая при локализации в мышцах плотно прилегает к стенке цистицерка, тогда как при иной локализации цистицерк легко удается вылущить и на его месте остается полость. Цистицерки при локализации под мозговой оболочкой капсул совершенно не имеют.
С течением времени стенка ларвоцисты теряет прозрачность и утолщается. В процессе дальнейшего обызвествления цистицерки превращаются в бесформенные известковые массы беловатого цвета у верблюда и желто*ватого у крупного рогатого скота.
Цикл развития. В 1946 г. Пеллегрини скормил гиене С. dromedarii, полученные из органов верблюда и крупного рогатого скота, после чего извлек из ее тонких кишок 57 экз. тений, сколексы которых соответствовали сколексам введенных цистицерков. Пеллегрини идентифицировал тений, обнаруженных у гиены, как Т. hyaenae, описанную Бэром в 1926 г. Характерно, что при скармливании собаке этих цистицерков заражение не наступало. Впоследствии Пеллегрини (1949) скормил быку (Bos taurus) зрелые членики Т. hyaenae, выделенные экспериментально инвазированной гиеной, и через определенное время при вскрытии обнаружил у него в сердце и мозгу множество цистицерков.
Из опытов Пеллегрини следует, что цикл развития Т. hyaenae происходит следующим образом. Яйца, попавшие во внешнюю среду, выделенные со зрелыми члениками дефинитивным хозяином (гиеной), заглатываются с пищей или питьем промежуточными хозяевами (верблюдом, крупным рогатым скотом, козой), в пищеварительном тракте которых онкосферы освобождаются из яиц и проникают в места излюбленной локализации, где из них развиваются цистицерки.
Гиены заражаются половозрелой стадией Taenia hyaenae при поедании цистицерков вместе с мясом и внутренними органами животных.