Taenia parenchymalosa - тениаты - ленточные гельминты
Taenia parenchymalosa Pushmenkov, 1945
Синонимы: Taenia krabbei Moniez, 1879 — pro parte
Окончательные хозяева: собака — Canis familiarisj песец — Alopex lagopus- волк — Canis lupus.
Промежуточные хозяева: северный олень — Rangifer tarandus, благородный олень — Cervus elaphus.
Название личиночной стадии: Cysticercus parenchymatosa.
Локализация цистицерков: печень, легкое, сердце, мозг (?).
Географическое распространение: Якутская АССР, Мордовская АССР, Ямало-Ненецкий национальных! округ и Мурманская область.
Историческая справка. До последнего времени считали, что Cysticercus tarandus — личиночная стадия Т. krabbei — паразитирует как в скелетной мускулатуре, так и в сердце, печени и легких северного оленя.
В 1945 г. Е. П. Пушменков установил, что цистицерки из печени оленя представляют собой сравнительно крупные пузырьки, обычно круглые, 10—18 мм в диаметре. Локализируются они в толще печени или под ее капсулой. Снаружи цистицерк покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой. Цистицерк заполнен прозрачной жидкостью- головка и шейка паразита вывернуты. Сколекс имеет форму небольшой горошины желтоватого цвета. Длина сколекса и шейки достигает 2,1 мм, ширина 1,56 мм. Диаметр сколекса 0,84 — 1,01 мм. Сколекс снабжен четырьмя присосками и двойной короной крючьев, сидящих на хоботке. Диаметр присоски 0,24 — 0,30 мм, диаметр короны крючьев 0,33л. Количество крючьев 30. Крючья 1-го ряда достигают 0,22 — 0,23 мм, длина рукоятки 0,11 мм, максимальная ширина 0,029 мм, длина корневого отростка 0,03мм. Крючья 2-го ряда 0,13 — 0,15 мм длиной- длина рукоятки 0,058 мм, ширина 0,017 мм, длина корневого отростка 0,04 — 0,46 мм.
Сравнивая цистицерков из печени с цистицерками из скелетной мускулатуры оленей, он пришел к выводу, что эти ларвоцисты принадлежат к различным видам тениид, для подтверждения чего был поставлен следующий эксперимент. Двум щенкам полуторанедельнего возраста были скормлены цистицерки северного оленя: одному из печени — в количестве 8 экз. и второму из мышц задней конечности — в количестве 4 экз. Третий щенок был оставлен для контроля. После заражения щенята содержались в условиях, полностью исключающих возможность инвазирования. Через 2 месяца после начала опыта все три щенка были убиты.
При вскрытии щенка, зараженного цистицерками из печени оленя, в тонком отделе кишечника было обнаружено 4 экз. тений. У щенка, инвазированного цистицерками из мускулатуры оленя, в тонком отделе кишечника было найдено три экземпляра цестод, у контрольного щенка тениид не было обнаружено.
При изучении этих тениид выяснилось, что цестоды от собаки, зараженной цистицерками из скелетной мускулатуры оленя, оказались типичными представителями Т. krabbei, в то время как цестоды от щенка, зараженного цистицерками из печени оленя, были отнесены Пушменковым к представителям нового вида цепней, которых автор назвал Taenia рагепchymatosa.
В дальнейшем Е. П. Пушменков оленю двухнедельного возраста скормил два зрелых членика Т. parenchymatosa, полученных от подопытного щенка. Через 14 суток после заражения олень пал. При вскрытии его были обнаружены разрывы печени и кровоизлияния в брюшную полость. Как в паренхиме печени, так и в брюшной полости находилось огромное количество цистицерков в виде прозрачных пузырьков 5—8 мм в длину и 3 — 4 мм в ширину. Цистицерки были обнаружены, кроме печени, в легких и мышцах сердца.
Е. П. Пушменков дает следующее описание ленточной стадии Taenia parenchymatosa. Стробила размером от 70 до 94 см, нежная, белого цвета, состоит из 275—280 члеников. Сколекс вооруженный, имеются 4 присоски диаметром от 0,33 — 0,34 мм. Хоботок снабжен 30 хитиновыми крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда достигают 0,23 — 0,24 мм, максимальная ширина 0,025 мм. Крючья 2-го ряда 0,13 — 0,16 мм. Диаметр короны 0,52, мм. Диаметр сколекса 1,26 мм, длина шейки паразита достигает 1,6 мм. Гермафродитный членик 4 — 5 мм в длину и 7—9 мм в ширину. Максимальная ширина стробилы 10—11 мм. Длина зрелого членика 11 мм, ширина 6 мм. Углы члеников почти прямые- задний край каждого членика немного шире переднего края следующего членика. Половые отверстия неправильно чередуются и открываются в средней части членика. Как видно, характеристика вида дана весьма неполно, кроме того, отсутствуют рисунки цестод, нет дифференциального диагноза между Т. parenchymatosa и Т. krabbei. Утверждение автора, что цистицерки из сердца оленей всегда относятся к ларвоцистам Т. parenchymatosa, не доказано, поскольку финнами из сердца оленя не инвазировали собак. Очевидно, в сердце северных оленей могут паразитировать цистицерки как Т. parenchymatosa, так и Т. krabbei.
В литературе имеются противоречивые данные относительно связи между поражением скелетной и сердечной мускулатуры оленей. Так, С. А. Грюнер (1930) при вскрытии 24 северных оленей в быв. Обдорском районе обнаружил цистицерков у 10 животных, причем он отмечает, что если в сердце окажутся финны, то, наверняка, будут поражены финнозом и мышцы.
К. К. Радионовым (1912) у 20-месячного оленя был установлен генерализованный цистицеркоз. При этом финны были найдены в большом количестве в мышцах как передних, так и задних конечностей и поясничной области. Сердце оказалось свободным от финн.
Н. И. Эккерт (1915) при осмотре 80 оленьих туш на Карагинском острове в двух случаях обнаружил генерализованный цистицеркоз мышц. Автор обращает внимание на то, что, несмотря на сплошное поражение скелетной мускулатуры, при самом тщательном осмотре сердца финны обнаружить не удалось. Ранее же при осмотре туш северных оленей в Якутской области и на Аляске, наряду с поражением мышц, он находил также цистицерков и в сердце. Что касается локализации цистицерков в печени оленей, то в 1909 г. Н. И. Эккерт в своей статье «3-я экспедиция в тундру Архангельской губернии», описывая заболевания северных оленей, наблюдаемые им в 1906 г., отмечал как частое явление локализацию различных пузырчатых форм в печеночной ткани и преимущественно под капсулой печени. Эккертом было обследовано не менее 600 оленей.
Анализируя эти данные, Грюнер (1910) отмечает, что, несмотря на столь значительный материал, в отчете нет указаний на финноз мышц у северных оленей. Правда, среди перечисленных объектов, направленных в Лабораторию Министерства внутренних дел, упоминаются экземпляры, найденные в сердце, и отмечаются даже финны в сердце. Но этим все и ограничивается. О нахождении же финн в мышцах скелета не упоминается, и остается неизвестным, встречался ли исследователям у 600 убитых оленей финноз мышц?
К. И. Скрябин (1931) в известной монографии «Глистные инвазии северных оленей» отмечает широкое распространение цистицеркоза печени. Автор пишет, что ветеринарный врач Д, В. Колмаков, работавший в 1927 г. в тундре близ Обдорска, по течению реки Тарчеды, в одном стаде из 58 оленей, у которых была обследована печень, констатировал финноз у 38, т. е. у 65% животных. В другом же стаде финноз печени констатирован не менее чем у 80% животных.
М. Г. Сафронов (1955) сообщил о значительном распространении цистицеркоза печени у северных оленей (23,5%) в Якутской АССР, вызываемого ларвоцистами Т. parenchymatosa.
В 1962 г. Бржеский установил в Ямало-Ненецком национальном округе Taenia parenchymatosa у собак, песцов и волков и в Мурманской области, у собак. Кроме того, он дал детальное описание ленточной стадии Т. parenchymatosa, полученной путем скармливания собакам цистицерков этого вида от оленей.
Как видно из описания, данного Бржеским, Т. parenchymatosa резко отлетается от Taenia krabbei. Стробила Т. parenchymatosa меньше, чем T .krabbei, в то время как крючья у первого вида крупнее, бурса цирруса длиннее, а известковые тельца многочисленнее.
У Taenia krabbei длина зрелого членика больше, парус выражен рельефнее, половые сосочки выступают резче, чем у Taenia parenchymatosa.
Кроме того, цистицерки Т. parenchymatosa локализируются в печени, а также в легких и сердце, а ларвоцисты Т. krabbei в скелетной мускулатуре и сердце.
Описание ленточной стадии (по Бржескому, 1962). Половозрелые тении имеют 35,0—111,0 см длины и состоят из 310—420 проглоттид. Сколекс округлый, его диаметр 1,034 — 1,638 мм. Сколекс шире стробилы в области шейки. Сколекс имеет четыре округлые мышечные присоски, диаметр которых 0,300—0,342 мм.
Хоботок 0,286—0,588 мм в диаметре вооружен 32 — 34 крючьями, расположенными в два ряда. Диаметр короны крючьев 0,405—0,546 мм. Общая длина крючьев 1-го ряда 0,210—0,228 мм. Лезвие умеренно загнуто на вентральную сторону, его длина 0,078—0,090 мм. На дорзальной поверхности рукоятки, длина которой 0,132 — 0,150 мм, расположено небольшое парное углубление, разделенное бугорком. Корневой отросток имеет 0,034 — 0,038 мм длины.
Общая длина крючьев 2-го ряда составляет 0,124 — 0,145 мм. Их лезвие длиной 0,060—0,069 мм значительно загнуто на вентральную сторону. Рукоятка, длина которой 0,064 — 0,076 мм, сильно загнута на дорзальную сторону. Корневой отросток длиной 0,031 — 0,034 мм отчетливо раздвоен и его ширина достигает 0,057 мм. Шейка контрактивна. Ее длина колеблется от 0,440 до 1,570 мм, ширина — 0,572 — 0,860 мм. На протяжении примерно 2/3 стробилы наблюдается увеличение размеров члеников. Зрелые членики достигают 10 мм длины при ширине 6 мм.
Кутикула состоит из трех слоев. Наиболее развит средний слой. Толщина кутикулы 7—6 мк. Субкутикулярный слой состоит из клеток грушевидной формы. Паренхима сколекса, шейки и стробилы содержит огромное число овальных известковых телец размером 0,009—0,014 X 0,015— 0,021 мм. Они располагаются как в кортикальном, так и в мозговом слое паренхимы.
Мускулатура представлена слабо развитым субкутикулярным и более развитыми продольными, поперечными и косыми слоями. Вентральные экскреторные каналы гермафродитных члеников имеют округлое, неправильной формы или щелевидное отверстие шириной 0,126— 0,147 мм и отстоят от края членика на 0,630—0,651 мм. Дорзальные экскреторные каналы с отверстием округлой формы, диаметром 0,042 — 0,084 мм, отстоят от края членика на 0,504 — 0,525 мм.
Половая система. Первые зачатки половых органов в виде поперечного тяжа появляются после 60—66-го членика.
Половой сосочек незначительно выдается за край членика и расположен несколько впереди от середины последнего. Ширина основания сосочка 0,504 — 0,567 мм. Половые сосочки чередуются неправильно. Диаметр дна клоаки составляет 0,183 — 0,252 мм, глубина 0,030—0,066 мм. На дне половой клоаки располагается мужское половое отверстие и позади него — вульва.
Мужская половая система. Число семенников в членике составляет 340—419. В поральной половине членика их 140—191, в апоральной 200—228. Семенники имеют неправильную или округлую форму, их диаметр 0,067—0,084 мм. Семенники занимают большую часть пространства членика между вентральными экскреторными каналами. Они отсутствуют кзади от желточника, между желточником и яичником, на небольшом пространстве кпереди от яичника и между семяпроводом и вагиной. Семенники располагаются в дорзальной части медуллярной паренхимы. Семяпровод формирует клубок сильно переплетающихся извилин диаметром 0,126—0,147 мм. Он проходит по направлению к краю членика. Войдя в бурсу цирруса, семяпровод переходит в невооруженный циррус. Бурса цирруса овальная, ее длина 0,382 — 0,460 мм, ширина 0,084 — 0,145 мм, толщина мышечной стенки 0,012 — 0,017 мм. Бурса или доходит до вентрального экскреторного канала, но не пересекает последний, или находится менее чем на 1/3 расстоянии между дном половой клоаки я этим каналом.
Женская половая система. Яичник расположен в задней половине членика и состоит из двух почкообразных долек. Желточник расположен у заднего края членика позади яичника. Длина желточника 0,286—0,315 мм, ширина 1,155—1,323 мм. Боковые края желточника выходят за края лопастей яичника. Тельце Мелиса имеет округлую форму диаметром 0,102 — 0,176 мм и располагается между общим коллектором яичника и желточником.
Рис. 40. Taenia parenchymatosa Pushmenkov, 1945
1 — сколекс- 2 — крючья- 3 — гермафродитный членик- 4 — зрелый членик (по Вржескому, 1962)
Яйцевод отходит от заднего края центрального коллектора яичника. Он начинается воронкой глотательного аппарата — овикапта, которая обращена широкой стороной к яичнику. Овикапт переходит в яйцевод, в последний впадает семенной проток, после чего яйцевод в области тельца Мелиса сливается с общим желточным протоком. Отсюда отходит маточный канал, делающий несколько петель и проникающий в матку. Вагина, не доходя до центрального ствола матки, отклоняется кзади,где переходит в семеприемник. На границе вагины и семеприемника располагается хорошо выраженный кольцеобразный сфинктер.
Семеприемник овальной формы, длиной 0,112 — 0,135 мм, шириной 0,050—0,063 мм, расположен в поральной половине членика.
Матка проходит в виде ствола, направленного вдоль продольной оси членика. В более молодых члениках она представляет собой паренхиматозный тяж длиной 1,320—1,452 мм, при наибольшей ширине 0,088— 0,110 мм. В зрелых члениках от маточного ствола отходят дивертикулы, число которых составляет 9—10 с каждой стороны. В последних члениках от боковых дивертикулов в свою очередь отходят дополнительные веточки в количестве до 15—28 с каждой стороны маточного ствола. В последних члениках, примерно с 10—15-го, считая от заднего конца стробилы, от маточного ствола отходят также ветви к переднему и заднему концам членика. Передние ветви образуют многочисленные щели, которые заполнены зрелыми яйцами плотнее, чем другие части матки.
Зрелое яйцо овальной формы, размером 0,057—0,059 X 0,059— 0,061 мм. Под прозрачной яйцевой оболочкой находятся онкосферы и многочисленные желточные тельца.
Онкосферы имеют круглую или овальную форму. Диаметр круглых 0,029—0,033 мм, размер овальных 0,026—0,029 X 0,033 — 0,037 мм. Эмбрион овальной формы, размером 0,013 — 0,018 X 0,018—0,025 мм-. эмбриональные крючья 0,007 мм длины.
Описание личиночной стадии Cysticercus parenchymatosa Pushmenkov, 1945 (по Бржескому, 1962). Цистицерки снаружи окружены оболочкой — цистой, образованной из тканей хозяина. Цисты, лежащие на поверхности печени, в большей или меньшей степени возвышаются над ней, имеют округлую или овальную форму. В глубине паренхимы печени форма цист почти всегда округлая, диаметр цист 5,0— 14,0 мм, длина их не превышает 10,5 мм- длина овальных цист 6,5—12 мм и максимальная ширина 4,0—10,5 мм. Цисты, извлеченные из печеночной паренхимы, обладают большим размером, чем лежащие на поверхности печени- их форма чаще всего округлая и реже — овальная- диаметр округлых цист от 10,5 до 28,0 мм, чаще всего — 20,0 мм- длина овальных цист 8,0—14,5 мм и ширина 5—9,0 мм.
Внутри цисты находится цистицерк, состоящий из хвостового пузыря и шейки со сколексом, расположенных на одном из его полюсов. Внутри цисты — жидкость.
В обычном состоянии сколекс ввернут в шейку, с поворотом примерно на 270°. Длина шейки колеблется от 2,600 до 4,565 мм, при ширине 2,310— 3,630 мм. Сколекс округлой формы, диаметром 1,087—1,210 мм. Присосок четыре, диаметр их от 0,280 до 0,348 мм. Хоботок 0,270—0,363 мм ширины, вооружен 30—34 крючьями, расположенными в два ряда- длина больших крючьев 0,210—0,228 мм, малых 0,124 — 0,145 мм. Величина и форма крючьев не отличаются от таковых у ленточной стадии. Диаметр короны крючьев 0,396—0,457 мм.
Шейка состоит из 11 — 17 псевдосегментов, наибольшая ширина последних составляет 1,562 — 4,180 мм. Длина шейки со сколексом 5,64 — 8,22 мм.
Хвостовой пузырь цистицерка овальной формы, заполнен прозрачной жидкостью. Длина пузыря 7,37—28,52 мм при наибольшей ширине 4,50—15,70 мм- его поверхность опоясана множеством поперечных складок, образованных за счет кутикулы и субкутикулярной ткани- край пузыря имеет ясно выраженный фестончатый вид- у пузыря, на границе соединения его с шейкой складчатость исчезает.
В тканях шейки и пузыря содержится большое число овальных известковых телец размером 0,008—0,012 X 0,004 — 0,006 мм.
Цикл развития. Впервые цикл развития Т. parenchymatosa был расшифрован В. П. Пугаменковым в 1945 г., который доказал, что собака является окончательным, а северный олень промежуточным хозяевами этого вида.
В. В. Бржеский (1963а) установил, что T.parenchymatosa в организме собак достигает половозрелой стадии к 56—60-му дню. Развитие ларвоцист в организме промежуточных хозяев (северный олень, европейский благородный олень) происходит медленнее, чем С. tarandi.
Кроме собак, Бржеский регистрирует в качестве окончательных хозяев Т. parenchymatosa волков и песцов.
