Taenia cervi - тениаты - ленточные гельминты
Видео: Бычий цепень. Уроки Биологии Онлайн.
Taenia cervi Christiansen, 1931
Синонимы: Cysticercus cellulosae от косули в понимании Kiichenmeister,
1855
Окончательный хозяин: собака — Canis familiaris.
Промежуточный хозяин: косуля — Capreolus capreolus.
Название ларвоцисты: Cysticercus cervi.
Локализация цистицерков: скелетная мускулатура, сердце, легкие, печень и мозг.
Места обнаружения: Европа (Дания, Германия), СССР (Казахстан).
Рис. 18. Taenia сеi vi Christiansen, 1931
1 — крючья ленточной стадии (по Боеву, 1960)- 2 — крючья цистицерка в различных положениях (по Боеву, 1960)- 3 — крючья 1-го ряда- 4 — крючья 2-го ряда (по Христиансену, 1931)- .5 — гермафродитный членик (по Боеву, 1960)- 6 — гермафродитный членик- 7— зрелый членик
(по Христиансену, 1931)
Историческая справка. До 1927 г. многие исследователи (Dujardin, 1845- Diesing, 1850- Kiichenmeister, 1855- Krabbe, 1862- Leuckart, 1879- Aronshon, 1898- Bundle, 1907- Claussen, 1904- 1906- Agerth, 1906- Borchmann, 1904- Deimler, 1904 и др.) рассматривали цистицерков из мышц косуль как С. cellulosae, считая, таким образом, косулю промежуточным хозяином Т. solium. Впервые Дюжарден упоминает косулю в качестве промежуточного хозяина Т. solium. Далее Дизинг и Кюхеймейстер регистрируют. Cysticercus cellulosae у косуль.
В 1862 г. Краббе приводит подробное описание генерализованного цистицеркоза мышц косули. Он отмечает, что обнаруженные цистицерки весьма сходны с С. cellulosae, однако количество крючьев у цистицерков косули больше (28—30), чем у С. cellulosae (22 — 26), размеры же крючьев меньше, а форма, особенно малых, несколько иная. Несмотря на подмеченные Краббе отличия в величине, количестве и строении крючьев цистицерков косули и свиньи, он пришел к выводу об их идентичности.
Лейкарт (1879), подвергнув изучению множество экземпляров цистицерков, обнаруженных им у косули, а также ссылаясь на данные Краббе, отмечает некоторые отличительные особенности цистицерков косули и свиньи и приходит к заключению, что пока нет оснований сомневаться в сходстве цистицерков косуль с С. cellulosae.
Деймлер (1904), хотя и диагностировал цистицерков косули как С. cellulosae, считает, что хоботок их вооружен большим количеством крючьев (32 — 34) и они более изящны (длиннее и тоньше), чем крючья цистицерков свиньи, а по форме стоят ближе не к С. cellulosae, а к С. tenuicollis. Однако и в дальнейшем цистицерки в мышцах косуль, неоднократно регистрируемые в Германии (Borchmann, 1904- Bundle, 1907), всегда диагностировались как С. cellulosae.
Рис. 19. Taenia cervi Christiansen, 1931
Сердце косули, пораженное цистицерками (Cysticercus cervi) (по Боеву, Соколовой, Панину, 1962)
Видео: Ленточные Черви (Широкий Лентец, Солитер, бычий цепень,свиной)
Хотя отдельные авторы обращали внимание на своеобразное строение возбудителя цистицеркоза косуль, тем не менее считали эти отличия от С . cellulosae несущественными и продолжали отождествлять цистицерков косуль и свиней.
После того, как Рансом (Ransom, 1913) установил, что цистицеркоз овец вызывается не С. cellulosae, а личиночной стадией (С. ovis) особого вида тении Taenia ovis, было высказано предположение, что цистицерки косули идентичны С. ovis. Этот взгляд относительно цистицерков косули был высказан также Шлегелем (Schlegel, 1921).
Христиансен (Christiansen, 1927), пересмотрев материал, полученный в Дании Краббе (1862) от косули, и цистицерки от косули, хранящиеся с 1901 г. в музее копенгагенской бойни, пришел к выводу, что в обоих случаях цистицерки были неправильно определены как С. cellulosae.
Кроме того, Христиансен отмечает, что в Дании цистицеркоз целлюлозный свиней регистрируется исключительно редко, в то время как цистицерки у косуль считаются обычным явлением, что свидетельствует о различной этиологии возбудителя цистицеркоза свиней и косуль.
Он высказал предположение об идентичности этих цестод с Т. krabbei Moniez, 1879, поскольку морфологически они очень близки, а цистицерки их почти идентичны.
В 1931 г. вышла обстоятельная работа Христиансена «Die Muskelfinne des Rehes und deren Bandwurm (Cysticercus et Taenia cervi n. sp.)», в которой он выделяет тений, полученных им при скармливании собакам цистицерков косули, в новый вид Taenia cervi n. sp. и отмечает, что он этот вид обнаружил в Дании у двух спонтанно зараженных собак. Равным образом им экспериментально было доказано, что факультативным окончательным хозяином Т. cervi является лисица. Кроме того, еще в 1927 г. Христиансен доказал, что цистицерки косули не являются личиночной стадией ни Т. solium, ни Т. ovis. Скормив цистицерки косуль собакам, он получил ленточные стадии, онкосферами которых не удалось инвазировать овец и коз, в то время как у косуль была воспроизведена инвазия.
Т. cervi, как отмечает Христиансен, очень близко стоит к Т. ovis. однако эти виды могут быть вполне дифференцированы по размеру стробилы, расположению семенников в гермафродитных члениках и по количеству и расположению боковых ответвлений матки. Стробила Т. ovis обычно меньше размером, семенники у нее, в отличие от Т. cervi не выходят позади яичника и не доходят до уровня желточника. Спереди от яичника Т. ovis имеется свободное от семенников полукруглое пространство, чего нет у Т. cervi и, наконец, матка у Т. ovis имеет с каждой стороны 20—25 боковых ответвлений, тогда как их у Т. cervi 10—12, причем они более косо направлены, чем у Т. ovis. Т. krabbei отличается от Т. cervi расположением семенников в гермафродитных члениках, наличием двух мощных сфинктеров на вагине и большим количеством ответвлений, отходящих от боковых ветвей матки.
С. Н. Боев (1960) из восьми косуль, добытых в Казахстане (Южном Прибалхашье), у четырех обнаружил единичные цистицерки мышц, отнесенные им по морфологическим признакам к Cysticercus sp. Равным образом цистицерки от трех косуль из Алма-Атинского зоопарка с генерализованным цистицеркозом мышц и тении, полученные от щенка, которому была скормлена часть этих цистицерков, отнесены им также к С. cervi и Т. cervi.
Однако С. Н. Боев подчеркивает, что Т. cervi, Т. krabbei и Т. ovis «чрезвычайно близки между собой по морфологии, дефинитивному хозяину, локализации и отличаются по существу только разными промежуточными хозяевами, поэтому их видовая самостоятельность вызывает сомнение и требует изучения».
Мы полагаем, что хотя эти виды имеют много общего в своей морфологии, как и подавляющее большинство представителей рода Taenia, однако имеется достаточно данных (топография половых желез) для их дифференциации.
Описание ленточной стадии от собаки (по Христиансену, 1931). Длина стробилы 200—225 см. Сколекс полностью соответствует сколексу цистицерка, достигает 0,550—0,700 мм ширины. Хоботок вооружен 24 — 32 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,160—0,177 мм длины, крючья 2-го ряда 0,093 — 0,123 мм длины. Лезвие крючьев сильно изогнуто. Ширина молодых члеников значительно превышает длину, затем проглоттиды постепенно удлиняются, так что длина зрелых члеников в два раза превышает их ширину. Отделившиеся от стробилы членики значительно удлиняются и часто спирально свернуты. Половые сосочки сильно развиты и располагаются несколько ниже середины бокового края членика. Многочисленные семенники густо располагаются по всему полю проглоттиды, оставляя небольшое свободное пространство лишь около яичника и в области переднего края членика в виде узкой полосы.
Яичник двухлопастный, причем поральная лопасть значительно меньше и компактнее апоральной. Желточник вытянут в поперечном направлении, располагается кзади от яичника, и его боковые края выходят за края яичника. Матка в зрелых члениках имеет вид ствола, с каждой стороны которого отходят по 10—12 боковых ветвей (по Клаусену, 1937, боковых ветвей 12 — 14).
Христиансен подчеркивает, что экземпляры цестод, полученные от собак и лисиц, резко отличаются друг от друга. Стробила первых раз в пять длиннее и значительно более мощная. Членики, полученные от лисиц и находящиеся на той же стадии развития, более вытянуты, семенников значительно меньше, располагаются они в членике не так скученно, причем верхнее поле членика совершенно свободно от семенников. Кроме того, в проглоттидах, полученных от лисиц, обе лопасти яичника одинакового размера, вытянуты в длину и меньшей величины. Желточник значительно меньше, с закругленными краями, и также резко отличается от желточника проглоттид, полученных от собаки.
Строение сколекса и половых сосочков идентично у Т. cervi как собак, так и лисиц.
Описание цистицерка (по Христиансену, 1931). Цистицерки, находящиеся в мускулатуре, окружены хорошо выраженной капсулой, которая легко отделяется от окружающей ткани.
Цистицерки овальной, реже округлой формы, варьируют в размерах от 4,0 X 2,5 до 9,0 X 4,5 мм- обычно размер их 6,0—6,5 X 3,5—4,5 мм, Наружная поверхность пузыря густо усеяна мелкими сосочками до 50 мк в диаметре. В центре цистицерка располагается ввернутый сколекс, находящийся на спиралевидно скрученной, сильно сморщенной шейке.
Сколекс 0,550—0,700 мм ширины, снабжен четырьмя присосками и хоботком, вооруженным 26—32 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,160—0,177 мм, а крючья 2-го ряда 0,093 — 0,123 мм длины (по Клаусену, 1937 — на хоботке от 24 до 34 крючьев, 0,154 — 0,162 мм и 0,113 — 0,121 мм длины). Лезвие крючьев сильно изогнуто.
На шейке в большом количестве находятся известковые тельца, в то время как на сколексе их значительно меньше, а в стенке пузыря они почти полностью отсутствуют.
Эти цистицерки почти идентичны с С. ovis и весьма сходны с С. tarandi. От С. cellulosae их можно вполне дифференцировать, хотя и у них много общего. С. cervi, в отличие от С. cellulosae, обычно мельче, более вытянуты, равным образом и крючья их меньше в размере и имеют более стройную форму.
Цикл развития. Цикл развития Т. cervi, как уже было отмечено, расшифрован Христиансеном в 1927 г. Этот автор двум подопытным собакам в течение четырех дней скормил 65 цистицерков из мышц косули. На 46-й день собаки начали выделять зрелые проглоттиды и онкосферы. При вскрытии одной собаки на 81-й день после экспериментального скармливания у нее в кишечнике было обнаружено 18 тений различной длины, часть которых имела зрелые проглоттиды. Вторая собака, подвергнутая заражению, была вскрыта через 253 дня- у нее в кишечнике были обнаружены аналогичные тении. Цестоды эти имели очень небольшой размер (1 — 1,5 см), так как незадолго до убоя у собаки наблюдалось массовое выделение множества стробил. Обнаруженные у экспериментально инвазированных собак цестоды были определены как Taenia cervi.
В дальнейшем Христиансен зрелыми проглоттидами, выделенными экспериментально зараженными собаками, инвазировал ягнят, козлят и двух молодых косуль. При неоднократном скармливании большого количества онкосфер Т. cervi шести ягнятам (двум в возрасте трех месяцев, двум шестинедельным, одному четырехнедельному и недельному), при вскрытии их на 77—84-й день после заражения ни цистицерков, ни следов миграции онкосфер обнаружено не было. Равным образом не удалось инвазировать и четырех козлят — двух шестимесячных, одного полуторамесячного и одного двухмесячного. Животные были вскрыты через 74 — 91 день, и у них также цистицерков обнаружено не было, в то время как у подопытных косуль при вскрытии были найдены С. cervi.
В первом случае при инвазировании десятидневной косули у животного на 11-й день после скармливания наступила вялость, уменьшение аппетита, болезненность в области мышц. Развились мозговые явления — сильные судороги и нарушение координации движений. При вскрытии подопытной косули на 11-й день после заражения в скелетной мускулатуре и миокарде были обнаружены молодые цистицерки величиной с конопляное семя. Единичные цистицерки находились в легких и печени, а также в области полушарий головного мозга.
Вторая косуля, подвергнутая заражению в возрасте трех недель, получившая около 500 онкосфер Т. cervi, клинически не реагировала. Через 92 дня животное было убито и у него было найдено только 14 цистицерков в скелетной мускулатуре, из которых живыми оказалось лишь два цистицерка.
В дальнейшем Христиансен 7 цистицерков от косули скормил лисице, одновременно 6 цистицерков были введены собаке. У собаки уже через 50 дней начали выделяться зрелые проглоттиды, и при вскрытии в «е кишечнике установлено 6 экз. Т. cervi. Лисица была вскрыта через 149 дней после скармливания. За период наблюдения в ее фекалиях ни разу не было установлено ни члеников, ни онкосфер. При вскрытии в кишечнике было обнаружено 2 экз. цестод карликового размера, которые макроскопически резко отличались от Т. cervi собаки. Лишь строение сколексов и хорошо выраженный половой сосочек в гермафродитных члениках дали основание диагностировать этих цестод как Т. cervi.
Христиансен приходит к выводу, что лисица является факультативным хозяином, и высказывает предположение, что, возможно, волкам принадлежит ведущая роль в эпизоотологии этого гельминтоза.
В 1937 г. Клаусен (Claussen) скормил щенку и взрослой собаке соответственно 25 и 15 живых цистицерков Т. cervi. При вскрытии через три месяца подопытных собак у щенка было обнаружено 16 экз. Т. cervi, у собаки тении обнаружены не были.
Равным образом С. Н. Боев (1960) наблюдал выделение половозрелых цестод, диагностированных им как Т. cervi, у полуторамесячного щенка через 49—51 день после того, как ему было скормлено цистицеркозное мясо от косули.
Таким образом, Taenia cervi в организме собаки достигает половозрелой стадии через 46—50 дней.
