Multiceps multiceps - тениаты - ленточные гельминты

Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910 (рис. 57, 58)

Синонимы: Taenia multiceps Leske, 1780- Vermis vesicularis socialis Bloch, 1780- Taenia vesicularis cerebrina Goeze, 1782- T. vesicularis multiceps Acharius, 1782- Hydatigena cerebralis Batsch, 1786- Vesicaria socialis (Bloch, 1780) Schrank, 1788- Taenia cerebralisi (Batsch, 1786) Gmelin, 1790- T. hydatigena Home, 1795- T. socialis (Bloch, 1780) Retzius, 1790- Hydatis cerebralis (Batsch,1768) Virey, 1798- Hydatula socialis (Bloch, 1780) Schrank, 1803- Polycephalus ovinus Zeder, 1803- P. bovinus Zeder, 1803- P. cerebralis (Batsch, 1786) Laennec, 1804- Coenurus cerebralis (Batsch, 1786) Rudolphi, 1808- C. cerebralis (Batsch, 1786) Bremser, 1824- C. cerebralis (Batsch, 1786) Gurlt, 1831- Polycephalus coenurus Tschudi, 1837- Hydates polystomos medullaris Pluskal, 1844- Hydratula cerebralis (Batsch, 1786) E. Blanchard, 1848- Polycephalus ovium Numan, 1850, P. (Coenurus) cerebralis (Batsch, 1786) Numan, 1850- Taenia cerebralis, vesicularis von Siebold, 1850- T. multiplex Leuckart, 1852- T. coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1853- T. coenures van Beneden, 1854- Cysticercus cerebralis (Batsch, 1786) Goldberg, 1855- Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Baillet, 1858- Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1853- первое название стробилярной формы- Taeniae coenuri Kiichenmeister, 1853, plural of Taenia coenurus- Taeniis coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1854- plural of Taenia coenurus, Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1854- musprint for Taenia coenurus- Taenia coenures van Beneden, 1854- Cysticercus cerebralis (Batsch, 1786) Goldberg, 1855- Taenia e coenuro Aut. of Hering, 1859- Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Keller, 1859- Taenia coenurus van Beneden, 1861- Hydatis polycephalus cerebralis (Batsch, 1786) Randall, 1863- Cysticercus caenurus Desmonceaux, 1868- Taenia caenurus (Desmonceaux, 1868) Bertolus et Chauvean, 1879- Caenurus serialis (Gcrvais, 1847) Perroncito, 1882- Taenia coenurus canis Ziirn, 1882- Coenurus cerebralis ovis Ziirn, 1882- Polycephalus ovis Braun, 1894- Cenurus cerebralis (Batsch, 1786) Armatage, 1895- Vermis vesicularis socialis (Bloch, 1782) Stiles, 1898- Tenia caenurus (Desmonceaux, 1868) Perroncito, 1901- Multiceps socialis (Batsch, 1786) Stiles a. Stevenson, 1905- Hydatigena socialis (Batsch, 1786) Stiles a. Stevenson, 1905- Tenia cenurus Tellor, 1877) Germain, 1908
Окончательные хозяева: собака — Canis familiaris, волк — С. lupus, койот — С. latrans, шакал — С. mesomelas, песец — Alopex lagopus, лисица — Vulpes vulpes, енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Промежуточные хозяева: овца — Ovis aries, крупный рогатый скот — Bos taurus, коза — Capra hircus, а также азиатский муфлон — Ovis orientalis, буйвол — Bubalus bufellus, як — Bos grunniens, зубр — Bos bonasus, сайга — Saiga tatarica, западнокавказский тур — Capra severtzowi, косуля — Capreolus capreolus, лошадь — Equus caballus, одногорбый верблюд — Camelus dromedarius, двугорбый верблюд — Camelus bactrianus, свинья — Sus scrofa domestica, дикий кабан — Sus scrofa, северный олень — Rangifer tarandus, а, кроме того,— человек — Homo sapiens. Экспериментально: архар—Ovis ammon, сибирский козерог— Capra sibirica, джейран — Cazella subgutturosa. Кроме того, у Холла (1910) в качестве промежуточных хозяев Multiceps multiceps указаны: серна — Rupicapra rupicapra (Retzius, 1790- Blainville, 1824- Frauenfeld, 1868- Roth, 1907), лошадиная чалая антилопа — Hippotragus equinus (Rabe, 1889), антилопа — Bubalis sp., газель— Gazella sp. (Baillet, 1859- Leisering, 1862). Меггитт (1924) в число промежуточных хозяев этого вида включает, кроме того, европейского муфлона — Ovis musimon. Кроликов и зайцев мы исключаем из числа промежуточных хозяев Multiceps multiceps.
Hазвание ценурa: Coenurus cerebralis.
Локализация ценур: головной, реже спинной мозг.
Места обнаружения: Европа, Азия, Америка, Африка.
В СССР возбудитель ценуроза церебрального распространен весьма широко, но далеко не равномерно. Преимущественно эта инвазия отмечается в зонах значительного распространения овцеводства. Особенно широко распространен ценуроз у овец в РСФСР — на Северном Кавказе и прилегающих к нему областях юга (Ставропольском и Краснодарском краях, Ростовской области, Дагестанской, Кабардино-Балкарской, Северо-Осетинской и Чечено-Ингушской АССР), в Сибири, на Нижнем и Среднем Поволжье (Астраханской, Волгоградской, Саратовской, Куйбышевской, Ульяновской областях, Татарской АССР), в меньшей степени на Урале и в некоторых других областях республики.

В РСФСР не регистрируется ценуроз в Тульской, Свердловской, Кемеровской, Калужской, Ярославской, Новгородской, Амурской, Мурманской, Сахалинской, Камчатской, Магаданской областях, в Приморском и Хабаровском краях, в Якутской и Карельской АССР (Шумакович, 1958). Сильно распространен ценуроз в Казахской ССР, а также Киргизской, Узбекской, Таджикской, Туркменской ССР.
В значительно меньшей степени регистрируется на Украине, в Молдавии, а также Азербайджане, Грузии и Армении.
В Белоруссии, Литве и Латвии ценуроз практического значения не имеет. В Эстонии ценуроз до сих пор никем не регистрировался.
В СССР Multiceps multiceps зарегистрирован у собак, волков, лисиц и енотовидной собаки, а в личиночной стадии — у овец, крупного рогатого скота, коз, а также у яков (Бурджанадзе, 1939), буйволов (Резвых, 1958), западнокавказского тура (Эквтимишвили, 1952), копетдагского барана (Цветаева, 1941), сайги (Тарасов, 1955- Матевосян, Гарижская, Кузнецов)-        верблюдов (Тарасов, 1948, Крюкова — личное сообщение)- зубров (Беляева, 1957)- свиней (Жданова, 1956- Шоль, 1960, Крюкова — устное сообщение)- дикого кабана (Гаджиев, 1957, Заостровцев, 1962), северного оленя (Кононова, согласно Мицкевич, 1962).
Удалось экспериментально заразить ценурозом церебральным сайгу, джейрана, архара и сибирского козерога (Бондарева, Боев и Соколова).
Р. Ш. Делянова (1962), изучая распространение гельминтов собак по разным географическим зонам СССР, пришла к выводу, что Multiceps multiceps установлен в восьми из девяти географических зон Советского Союза. Этот вид до сих пор не отмечен лишь в зоне Амуро-Уссурийского края.
В дореволюционной России Multiceps multiceps у собак впервые зарегистрировал И. Г. Подоба в 1871 г. в быв. Новороссийском крае. Через год И. А. Гребницкий (1872) сообщает об установлении мультицепсов у собак в окрестностях Одессы. В дальнейшем Краббе (1879) и Линстов (1886) по материалам Федченко регистрируют этот вид у собак в Туркестане.
Наиболее поражены Multiceps multiceps чабанские собаки. Так, Н. П. Орлов, З. П. Конева и E. М. Орлова (1938) при обследовании 21 собаки г. Омска ни у одной из них не обнаружили мультицепсов, в то время как из 16 собак, вскрытых в овцеводческих хозяйствах, у 25% были найдены эти цестоды.
В.  И. Бондарева (1955а), исследовав 256 собак различного служебного назначения, пришла к выводу, что максимальное заражение Multiceps multiceps (9,8%) падает на собак, находящихся при отарах. Зараженность собак на молочно-товарных фермах составляла 2,3%, а в населенных пунктах 2,1%, однако автором установлено, что во всех случаях заражение наступало в результате контакта с овцами.
А. Н. Каденации (1957) зарегистрировал этот вид у собак во всех пунктах Крымской области, где проводились вскрытия их, причем в сельской местности собаки оказались инвазированными на 30%, а собаки чабанов на 100%. Ф. Никитин (1958а) при обследовании (путем вскрытий и дегельминтизации) 443 собак различных групп на пораженность их тениидами в Буйнакском районе Дагестанской АССР и на прикаспийских отгонных пастбищах установил, что приотарные собаки инвазированы М. multiceps на 12,6—30,3%, аульские собаки на 4,5%, а городские собаки лишь на 2,06%.

Н. Т. Кадыров (1959а) при гельминтологическом вскрытии в Целиноградской области 30 собак в возрасте старше года Multiceps multiceps обнаружил у 64,3% чабанских и у 8,3% сельских собак. У городских собак мультицепсы отсутствовали. Г. Степанян (1962) при вскрытии 104 собак, выловленных в г. Кзыл-Орда и в районах Кзыл-Ординской области Казахстана, установил Multiceps multiceps у приотарных собак в 7—20%, в то время как у городских и поселковых собак эта цестода обнаружена не была.

Согласно литературным данным, в различных районах СССР разные группы собак инвазированы Multiceps multiceps в пределах от 0,8 до 46% (Никитин, 1958а).
Естественная зараженность собак Multiceps multiceps в СССР установлена: в РСФСР: в Вологодской (Петров, 1930,1931), Воронежской (Аргунов и Берчанский, 1938), Волгоградской (Шумакович, Кузнецов, Никитин, 1961- Матевосян и Горижская, 1962), Московской (Раевская, 1935), Грозненской (Федорищев, 1943), Ленинградской (Холодковский, 1912), Оренбургской (Палимпсестов, 1937), Омской (Н. П. Орлов и Конева, 1931, Коропов и Роберман, 1934, Орлов, Конева и Орлова, 1938- Копырин и Бурикова, 1940), Ростовской (Ажинов, 1960а), Саратовской (Ронжина, 1939, 1957), Томской (Тощев, 1949- Титова и Сумароков, 1959), Ульяновской (Шумакович, Кузнецов, Никитин, 1961) областях- в Ставропольском крае (Пухов, Зиниченко и Чернобаев, 1953- Зиниченко, 1956), Башкирской АССР (Аюпов, 1954), Дагестанской АССР (Никитин, 1959- Пигулевский, 1962), Татарской АССР (Блюмберг, 1886, Боль, 1904- Карохин, 1928, Шумакович, Кузнецов, Никитин, 1961), на п-ве Ямал (Шмырева, Афонькина и Бурикова, 1940).
В Казахской ССР (Скрябин, 1916- Бондарева, 1953, 1955, 1957- Шульц и Бондарева, 1956, 1957- Ермолова, 1958- Кадыров, 1959- Вибе, 1961, Матчанов, 1961- Степанян, 1961), в Узбекской ССР (Сопельчейко, 1939- Иргашев, 1956- Жданова и Полоус, 1956- Делянова, 1958, Матчанов, 1961), Таджикской ССР (Слюнкин, 1937а)- в Туркменской ССР (Костылев и Смирнов, 1934- Гнездилов и Чеботаревич, 1934- Еремин, 1961- Корниенко и Пелевин, 1948, Кибакин, 1958), в Киргизской ССР (Роберман, 1941- Гагарин и Иксанов, 1954- Шкодин и Шибанов, 1958), в Азербайджанской ССР (Демидова, 1937), в Грузинской ССР (Камалов, Гордадзе, Сванидзе, 1936- Блажин, 1937- Смирнов, 1939, Бурджанадзе, 1943), Украинской ССР (Холодковский, 1912- Ефимов, 1938а- Каденации, 1957)- в Литовской ССР (Чигас, 1956), Латвийской ССР (Вайвариня. 1954).
У волков Multiceps multiceps был неоднократно зарегистрирован в различных районах СССР.
Н. Г. Камалов (1935) у одного из 17 волков, павших в Тбилисском зоопарке, обнаружил Multiceps multiceps. Г. И. Ронжина (1956) при вскрытии 105 волков, отстреленных в . 21 районе Саратовской области, установила этот вид у четырех волков (3,8%). В Мордовском заповеднике эти цестоды найдены Л. С. Шалдыбиным (1950) у 6 из 17 вскрытых волков.
В Казахстане (Алма-Атинская область) у одного из 12 вскрытых волков М. multiceps был диагностирован В. И. Бондаревой (1955). На юге Киргизии этот вид был установлен В. Г. Гагариным (1958).

Л. И. Евдокимова (1954) установила Multiceps multiceps в Татарской АССР у четырех из шести вскрытых волков, Т. П. Снегирева и E. М. Щербинина (1956) в Башкирии у 34,8% обследованных волков, таким образом, экстенсивность инвазии Multiceps multiceps волков достигает в отдельных случаях больших размеров, так что они могут играть определенную роль в эпизоотологии ценуроза овец.
Имеется единственное сообщение (Ульянов и Байдалиев, 1961) об обнаружении в СССР М. multiceps у шакалов. В. И. Бондарева и М. Д. Зверев (1957) экспериментально доказали восприимчивость шакалов к этой инвазии. Ортлепп (1938) обнаружил множество экземпляров Multiceps multiceps у одного чепрачного шакала, убитого в Южной Африке.
У лисиц Multiceps multiceps встречается редко. Л. С. Шалдыбин (1950) М. multiceps обнаружил у одной из двух вскрытых лисиц в Мордовском государственном заповеднике в количестве 3 экз. А. Н. Каденации (1957) отмечает, что этот вид встречается у 0,9% лисиц, вскрытых в Крыму. В Узбекской ССР И. X. Иргашев (1958) нашел 2 экз. этих цестод у одной лисицы в Карагандинской области и П. Муминов (1962) у одной лисицы из 98 вскрытых в различных зонах республики.
А.  А. Троицкая (1955) при вскрытии 340 лисиц в Татарской АССР диагностировала М. multiceps у 28,2 % в количестве от 1 до 500 экз. у одного зверя. Такая высокая экстенсивность и интенсивность заражения лисиц еще никем не отмечалась- возможно, автором была допущена ошибка в определении материала. В 1960 г. Троицкая зарегистрировала в качестве нового хозяина М. multiceps енотовидную собаку.
К настоящему времени ценуроз церебральный овец зарегистрирован в следующих районах территории СССР: в Казахстане (Боев, 1939, 1940- Бондарева, 1955, 1957, 1958- Гулецкая, 1940- Диков, 1961- Ермолова, 1958, 1961- Кадыров, 1959- Карабаев, 1952, 1957- Маслов, 1940- Сатубалдин, 1954, 1955, 1958- Степанян, 1961- Ульянов, 1953, 1954, 1958- Ульянов и Шулов, 1959- Чередникова, 1954- Чуйко, 1961а- Шульц, 1957—1962,Зиновьев, 1962- Некипелова, 1962- Радионов, 1962)- в Киргизии (Косминский, 1941- Тарасов, 1948- Шкодин, 1958)- в Таджикистане (Бурова и Смирнов, 1954- Рахманин, 1962)- в Узбекистане (Ершов, 1933- Баданин, 1949- Карманова, 1954- Сопельченко, 1939- Юдин, 1940- Иргашев, 1956- Азимов, 1962- Ахунов, 1962)- в Туркмении (Еремин, 1961- Тайматов, 1963)- в Грузии (Бурджанадзе, 1937, 1943)- в Азербайджане (Гаибов, 1949)- в РСФСР: в Саратовской (Ерохин, 1936- Ронжина, 1939, 1952, 1957), Челябинской (Томских, 1956), Оренбургской (Палимпсестов, 1937- Добычин, 1940), Грозненской (Федорищев, 1943), Кировской (Ершов, 1929), Омской (Копырин и Бурикова, 1940- Дышиневич, 1940- Копырин, 1949), Иркутской (Тощев, 1948, 1949), Ульяновской (Васильев, 1952- Филимонов и Иванова, 1956), Тюменской (Скрябин и Шульц, 1929), Смоленской (Скрябин и Верещагин, 1926), Волгоградской областях (Матевосян и Гарижская, 1962), в Ставропольском крае (Пухов и Зиниченко, 1957), Краснодарском крае (Артюх, Гаркави, Игнатов, 1957- Гаркави, 1958), Красноярском крае (Романов,1955)- Башкирской АССР (Аюпов, Болдырев, Хазиев, 1960- Аюпов, 1954- Сорокин, Хабибуллин, Габидов, 1960)- Татарской АССР (Ефимов, 1933,1936, 1946- Кибакин, 1955), Дагестанской АССР (Свеницкий и Золотарев, 1935- Алтаев, 1959- Никитин, 1958- Пигулевский, 1962)- Бурятской АССР (Мачульский, 1950), на Нижнем и Среднем Поволжье (Щумакович, Кузнецов, Никитин, 1961), в Тувинской АССР (Краснов, 1959- Спасский, Ивашкин, Богоявленский, Сонин, 1958)- на Украине (Голубев, 1960- Иваницкий, 1927а- Клесов, Гнатюк, Бекерман, 1941- Каденации, 1957- Холодков ский1912)- в Белоруссии (Бобкова, 1956)- в Латвийской ССР (Вайвариня, 1954).
У крупного рогатого скота и коз ценуроз регистрируется значительно реже, чем у овец.
Так, ценуроз диагностировали у крупного рогатого скота Скрябин (1916), Панова (1927), Бурджанадзе (1939), Тарасов (1948), Домбровский (1953),Чередникова (1954), Лопатников (1957), Спасский,Ивашкин, Богоявленский, Сонин (1958), Краснов (1959), Прядко и Румянцев (1960), Прядко(1961, 1962)- у коз—Ронжина (1952), Сатубалдин (1954, 1958), Тарасов (1948), Бурова и Смирнов (1954), Каденации (1957), Краснов (1959).
Историческая справка. В ларвальной стадии Multiceps multiceps был известен более 500 лет до н. э. Холл (Hall, 1910) полагает, что первое упоминание о ценуре церебральном имеется у Гиппократа (460—375 гг. н. э.), который дает описание «кости» в мозгу при эпилепсии: «Это вы можете установить, в частности, у овец, которых это заболевание поражает, и специально у коз, так как они поражаются наиболее часто. Если вы вскроете голову, то найдете, что мозг наполнен жидкостью и имеет дурной запах». Надо полагать, что Гиппократ, вероятно, видел ценуров.
Мюллер (Miiller, 1877) считает, что Гиппократ наблюдал или гидроцефалию на почве ценуроза, или самих ценуров. Дурной запах может быть объяснен разложением тканей после смерти животного или осложнением вертячки гнойной гидроцефалией. Однако, очевидно, первое достоверное сообщение о ценурозе овец принадлежит Скультетусу (Scultetus, 1672 по Холлу, 1910), наблюдавшему в 1634 г. в Германии больную вертячкой овцу, в мозгу которой при вскрытии он обнаружил пузырь, наполненный жидкостью. Из работы Скультетуса вытекает, что в Германии это заболевание довольно широко распространено и получило название «Wirbling». В дальнейшем многие исследователи приводят описание «вертячки» овец, коз, крупного рогатого скота и регистрируемых при этом заболевании пузырей, по-разному объясняя причину ценуроза и выдвигая различные теории происхождения ларвоцист в мозгу животных.
В 1656 г. Ролфинк (Rolfincke) приводит описание пузыря, наполненного жидкостью, обнаруженного им у овцы в третьем мозговом желудочке, у которой при жизни наблюдали клинику «вертячки». Он пишет, что «вертячку» могут случайно вызвать пузыри в мозге овец. Вепфер (Wepfer, 1688) отмечает, что ценуроз является тяжелым и частым заболеванием крупного рогатого скота в Швейцарии.
Гутебрук (Gutebruck, 1766), согласно Кюхенмейстеру (1853), утверждает, что ценуроз встречается у ягнят в возрасте до года и не наблюдается у взрослых овец. Он наблюдал интраутеринную инвазию ценурозом ягнят и дает рекомендации по терапии этого заболевания.
Штир (Stier, 1775) приводит дифференциальную диагностику ценуроза, подчеркивая, что наиболее часто симулируют истинную «вертячку» личинки Oestrus ovis (по Холлу, 1919).
В работе Блоха (Bloch, 1780) имеется ссылка на Гастфера (Hastfer, 1776) и Ранстлера (Ranstler, 1776), которые считают причиной ценуроза наличие пузыря в мозгу, причем Ранстлер впервые обнаружил в пузырях сколексы.
Впервые признал ценура за паразитическое животное немецкий исследователь Леске (Leske) в 1780 г. В результате тщательного микроскопического исследования им были обнаружены на оболочке пузыря сколексы, которые весьма напоминали головки цестод. Леске пришел к выводу, что эти пузыри являются личиночной стадией цестод и обусловливают «вертячку» овец. Он установил, что сколексы выворачиваются через стенку пузыря. Наличие многочисленных сколексов он объясняет тем, что к одному пузырю прикрепилось несколько гельминтов или тем, что один паразит имеет множество головок. Исходя из этого, паразит бил им назван многоголовой тенией Taenia multiceps.
Независимо от Леске, в том же году Геце (Goeze, 1780) в мозгу овец обнаружил ценуров, которых он идентифицировал с ларвоцистами Taenia hydatigena на сальнике и печени овец и свиней. Геце считал, что ценуры, как и другие ларвальные цестоды, являются врожденными, и «вертячка» у овец передается по наследству. Он даже сомневался в том, что «пузырчатый червь» является единственной причиной «вертячки».
Холл отмечает, что после установления Гецем и Леске, независимо друг от друга, цестодного характера ценуров возник вопрос о приоритете этого открытия.
Согласно сообщению Брауна (1894), Бернер (Boerner) в 1780 г., обсуждая этот вопрос, устанавливает приоритет за Геце. Геце (1782) же отвергает это мнение Бернера и предлагает оставить приоритет за Леске. Эту точку зрения поддерживают также Рудольфи (1808) и Давен (1860).
Бесспорно, что приоритет в признании ценуров из мозга овец за цестод принадлежит Леске.
Во-первых, работа Леске, несмотря на тот же год издания (1780), опубликована раньше, чем работа Геце, во-вторых, Геце не дал названия этим ценурам, рассматривая их как эмбрионы других ларвоцист, встречающихся у овец, в то время как Леске впервые дал рисунки и видовое название этим цестодам Taenia multiceps Leske, 1780.
Холл в 1910 г. справедливо переводит эту цестоду в род Multiceps Goeze, 1782 как имеющий приоритет перед термином Рудольфи — Coenurus Rudolphi, 1808.
Признавая первое название рода Multiceps Goeze, 1782 и вида multiceps Leske, 1780, необходимо считать правильным научное название этого паразита Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910.
В 1786 г. Batsch дал название этой цестоде Hydatigena cerebralis, а в 1803 г. Цедер — Polycephalus ovinus, которое, как и множество других названий, списано в синонимы Multiceps multiceps.
Хотя Леске и Геце впервые отметили, что пузыри в мозге овец при «вертячке» являются цестодами, они были еще далеки от понимания причин появления ценуров у животных.
В 1852 г. Зибольд (Siebold, 1854) экспериментально доказал возможность получения из Coenurus cerebralis овцы в кишечнике собаки ленточной стадии, причем он дал ей неправильное название Taenia serrata. Им были поставлены три опыта по заражению собак ценурами, содержащими множество сколексов. Первая собака была убита на 6-й день, вторая на 12-й и третья на 38-й день после заражения. У всех трех опытных собак при вскрытии в тонком кишечнике было обнаружено множество цестод на различных стадиях развития, причем у третьей собаки часть цестод содержала уже зрелые членики.
В следующем 1853 г. Кюхенмейстер экспериментальным путем установил, что мозговой пузырный червь, скормленный собаке, развивается в ленточную стадию, которую он назвал Taenia coenurus. Скормив овце зрелые проглоттиды этой тении, он через некоторое время обнаружил в головном мозге овцы небольшой ценур. Таким образом, выяснилось, что Coenurus cerebralis из мозга овцы и Taenia coenurus из кишечника собаки являются соответственно личиночной и половозрелой стадией одного и того же паразита.
Опыты Зибольда и Кюхенмейстера подвергались многократной проверке в разных странах и были подтверждены Ван-Бенеденом (Beneden, 1854), Лейкартом (1854), Гаубнером (Haubner, 1854), Роллом (Roll, 1854), ж также рядом других зоологов и ветеринарных врачей.
В России впервые расшифровкой биологии М. multiceps занимался Э. Островский в период с 1857—1858 гг. в Харьковском ветеринарном училище. Ему удалось при скармливании собакам ценуров из мозга овец получить у них взрослых паразитов М. multiceps.
В дальнейшем интересные работы в этом направлении были проведены И. Г. Подобой (1871). Однако еще долгие годы открытие Зибольда — Кюхенмейстера и исследования наших отечественных авторов оставались для практических работников неизвестными.
Например, некоторые исследователи считали, что ценуроз овец возникает в результате действия на них мороза, а ученый агроном Реденмейстер (Redenmeister) видел причину ценуроза в знойных солнечных лучах, как в этом убедили его многолетние опыты и точные исследования. И. Г. Подоба указывает: «...читая сочинения подобных практиков, невольно удивляешься той громадной пропасти, которая по отношению и к настоящему случаю существует между учеными исследованиями и их применением к делу».
Описание ленточной стадии (по Холлу, 1910). Стробила достигает 40—100 см длины и состоит из 200—250 члеников, имеющих максимальную ширину около 5 мм. Сколекс грушевидной формы и достигает 0,800 мм в диаметре. Слаборазвитый хоботок 0,300 мм в диаметре снабжен 22 — 32 крючочками, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда достигают 0,150—0,170 мм длины и снабжены острым изогнутым лезвием- рукоятка больших крючьев извилистая и снабжена на дорзальном крае довольно глубокой выемкой, располагающейся на границе перехода рукоятки в лезвие- корневой отросток 1-го ряда крючьев слегка расширен в средней части и конически закругленна свободном конце. Крючья 2-го ряда 0,090—0,130 мм длины имеют слегка изогнутое острое лезвие, на дорзальном крае рукоятки малых крючьев, на границе с лезвием имеется небольшая выпуклость, а дистальный конец слегка заострен и направлен в дорзальную сторону- корневой отросток малых крючьев слегка расширен в своей средней части, конически закруглен на конце и образует неглубокую медианную выемку, имея вид двураздельцого образования. Присоски достигают 0,290—0,300 мм в диаметре. Шейка достигает 2 — 3 мм длины. Хорошо выраженные половые отверстия появляются, на расстоянии 47 мм от головного конца — обычно на 18 и 20-м членике. Гермафродитные членики располагаются на расстоянии 100—180 мм от головного конца, приблизительно на 126-м членике. Гермафродитные членики почти квадратной формы, хотя длина их все же превышает ширину. Задние 12 — 20 члеников являются зрелыми и достигают 6—И мм длины и 3 — 5 мм ширины. Небольшие продольные экскреторные сосуды располагаются на расстоянии 0,420 мм от края членика. Неправильно чередующиеся половые отверстия располагаются латерально. Половые сосочки небольшие. Ронжина (1952) наблюдала обычно от 22 до 28 крючьев, причем крючья 1-го ряда 0,181 — 0,190 мм, при длине лезвия 0,078—0,081, а рукоятки 0,097—0,106 мм, крючья 2-го ряда 0,120—0,140 мм, длина лезвия 0,058—0,060 мм, а длина рукоятки 0,060—0,080 мм.
Мужские половые органы. В гермафродитных члениках до 200 семенников, располагающихся в средней части членика, причем главная масса их сгруппирована близ продольных экскреторных сосудов. Медианное поле проглоттиды почти лишено семенников- они отсутствуют по бокам и между семяпроводом и вагиной, а также в задней части членика. Семяпровод начинается порально близ медианного ствола матки, идет, извиваясь, по направлению к латеральному краю членика и впадает в бурсу цирруса.

Рис. 57. Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910
1 — корона крючьев- 2 — сколекс — вид сверху (оригинал): 3 — крючья- 4 — гермафродитный членик- 5 —зрелый членик (по Холлу, 1910)

Бурса цирруса начинается близ экскреторных сосудов, имеет грушевидную форму и достигает 0,315—0,350 мм длины и 0,110—0,145 мм ширины. Женские половые органы: яичник имеет бабочковидную форму и лежит в задней половине членика. Обе доли яичника почти равной величины и овальной формы. Небольшой треугольный желточник располагается близ заднего края членика и своими латеральными краями никогда не достигает боковых краев яичника. Тельце Мелиса в виде небольшого круглого образования располагается медианно между яичником и желточником. Вагина имеет вид полой трубки и, огибая одну из долей яичника, образует расширение — семеприемник. В зрелых члениках от медианного ствола матки отходит с каждой стороны по 9—26 ветвей, которые обычно близ своего свободного края образуют добавочные веточки. Яйца достигают 0,029—0,037 мм в диаметре и снабжены оболочкой в 0,004 мм толщины.
Описание ларвальной стадии (Coenurus cerebralis). Ценуры крупные, обычно округлой или овальной формы. Оболочка ценура полупрозрачная. Внутренняя герминативная оболочка усеяна множеством сколексов. Внутри пузыря находится бесцветная жидкость, количество которой варьирует в зависимости от его размера.
Размер ценура различен и зависит от степени развития, места локализации в мозге и вида животного. Размеры ценуров овец достигают 10 см в диаметре, количество жидкости в них может доходить до 150—200 мл. По Тарасову (1955), объем ценуров достигает: у овец от 5 до 95 мл, у архара от 10 до 85 мл, у коз и козерога от 8 до 75 мл, у сайгаков 15—60 мл, у крупного рогатого скота 50—200 мл, у яков 60—140 мл и у верблюдов 80—165 мл. Сколексы располагаются группами, близко друг к другу, обычно на одной стороне пузыря, количество их по мере развития ценура увеличивается и достигает нескольких десятков и сотен. По своему строению они идентичны со сколексами ленточной стадии. Пока жив ценур, у него все время происходит новообразование сколексов. В зрелом ценуре наряду со сколексами с хорошо развитыми крючьями и присосками встречаются сколексы на стадии почкования.
Цикл развития. Зибольд в 1852 г. впервые добился превращения Coenurus cerebralis из мозга овцы в половозрелую стадию в кишечнике собаки.
В последнее время детальные исследования по биологии и эпизоотологии ценура церебрального овец в нашей стране проведены Г. И. Ронжиной и В. И. Бондаревой.
Г. И. Ронжина (1952) отмечает, что по Лейкарту развитие Multiceps multiceps в кишечнике собаки совершается быстро, через 3 — 4 недели последние проглоттиды достигают зрелости, тогда как Пшибилка (Przybilka, 1858) получил от собаки зрелые проглоттиды спустя два месяца после заражения. По Герингу (Hering, 1859), М. multiceps через 35 дней еще не достигли половой зрелости, в то время как по данным А. И. Аргунова и, Б. И. Берчанского (1938) отделение зрелых проглоттид мультицепсов наступает через 8—20 дней после заражения собак.
Следовательно, срок развития М. multiceps до половозрелой стадии, по данным одних авторов, наступал быстро (через 1 — 4 недели), по данным других, он затягивался до двух месяцев.
Как установила Ронжина, возраст собак существенно влияет на созревание М. multiceps. У щенят в возрасте двух месяцев паразит достигает инвазионности через 41 — 44 дня, у молодых собак в возрасте 5—6 месяцев созревание наступало через 48 дней, у собак 1-го года созревание наступало через 52 — 72 дня.
По данным В. И. Бондаревой (1955), у собак в возрасте от 1 до 5 месяцев мультицепсы достигают инвазионности и начинают выделять членики через 7 недель после заражения, с небольшими отклонениями в ту и другую сторону на 1 — 2 дня.
Срок жизни М. multiceps в кишечнике собаки исчисляется в среднем 6—8 месяцами, но иногда этот срок растягивается до полутора-двух лет (Ронжина, 1939- Бондарева, 1955).
Промежуточные хозяева заражаются ценурозом при заглатывании онкосфер, которые гематогенным путем проникают в различные органы и ткани, однако они своего полного развития достигают лишь в центральной нервной системе — головном, реже спинном мозге.

Рис. 58. Цикл развития Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910 (оригинал)

Обычно в мозгу находится один пузырь, но в отдельных случаях их может быть и несколько.
При резко ослабленной резистентности организма животных и сильной инвазированности у большинства заболевших овец в мозгу одновременно может развиваться несколько ценуров.
Кюхенмейстер (1853) заразил шесть овец зрелыми члениками М. multiceps. Вскрытие овец в различные сроки после заражения показали наличие ценуров, отличавшихся размером и степенью развития. Ha17-й день после заражения овец ценуры имели размер пшеничного зерна, на 27-й день размер их достигал чечевичного зерна и можно было заметить зачатки сколексов. На 30-й день сколексы в пузырях были хорошо заметны. На 38-й день сколексы в ценурах имели крючья и присоски. К 45-му дню ценуры достигали размера боба.
Опперман (1928) указывает, что ценуры в мозге овцы растут медленно. Через 14 — 19 дней после заражения они достигают размеров просяного или конопляного зерна, через 25—42 дня горошины, через 50 дней — лесного ореха и лишь спустя 2 — 3 месяца приближаются по своим размерам к голубиному или куриному яйцу.
Г. И. Ронжина (1952) обратила внимание на то, что развитие ценуров в организме промежуточного хозяина зависит также от возраста животного. У ягнят рост ценуров происходит гораздо быстрее, чем у взрослых овец. При заражении 12 овец и 2 коз автор установил, что у ягнят через 15 дней после заражения ценуры достигают 2 — 3 мм в диаметре- через 21 день 3 — 5 мм, через 24 — 30 дней 0,5—1,5 см, через 44 дня 2 — 3 см, через 60—66 дней 2,5—3 см, через 80—87 от 3 до 3,5 см и через 93 дня от 4 до 7 см.
Формирование сколексов в ценурах начинается через 24 — 30 дней, а начало развития крючьев и присосок у сколексов ценура наблюдается между 30—40 днями после заражения животного. Полное созревание сколексов ценура заканчивается через 60—80 дней.
По данным В. И. Бондаревой (1955), ценуры достигают инвазионности в организме овец через три месяца после их заражения.
Следовательно, ценуры могут достигнуть инвазионной стадии ранее, чем наступят характерные признаки болезни, т.е. возможно заражение окончательных хозяев мультицептозом от овец, не имевших клиники ценуроза.
Как в настоящее время установлено советскими исследователями, ценуры церебральные не паразитируют у грызунов.
Г. И. Ронжина (1954) в результате экспериментального заражения 29 сусликов и 19 кроликов доказала, что как суслики, так и кролики невосприимчивы к ценурозу церебральному овец и не могут служить для личиночной стадии М. multiceps промежуточными хозяевами.
Равным образом В. И. Бондарева (1953) указывает, что из 20 кроликов, подвергавшихся заражению М. multiceps, ни у одного из них личиночных стадий цестод не обнаружено ни в мозге, ни в мускулатуре. В дальнейшем В.     И. Бондарева (1958) на более обширном материале подтвердила эти выводы.
На основании приведенных фактов, а также в результате анализа литературных данных о нахождении ценуров церебральных у грызунов, последних необходимо исключить из списка промежуточных хозяев М. multiceps. Эта цестода в своей личиночной стадии паразитирует только в центральной нервной системе главным образом овец, реже крупного рогатого скота и коз, и, как исключение, у некоторых домашних и диких копытных животных, а также человека.