К истории изучения тениат - тениаты - ленточные гельминты
Подотряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937 был создан К. И. Скрябиным и Р. С. Шульцем в 1937 г. в составе одного семейства Taeniidae Ludwig, 1886.
Семейство Taeniidae впервые учредил Людвиг (Ludwig) в 1886 г. в замену прежних названий Taenioidea Zwicke, 1841- Taeniadae Baird, 1853- Taeniada Goldberg, 1885- Taeniadae Carus, 1863, и в это семейство были включены все известные к тому времени цепни.
В 1897 г. Перье (Perrier) подразделяет семейство Taeniidae Ludwig, 1886 на пять подсемейств, или, как он их именует, триб: Тetracotylinae, Echinocotylinae, Hymenolepinae, Anoplocephalinae и Taeniinae. Taeniinae Перье характеризует как обычно больших размеров тениид, сколекс которых часто вооружен хитиновыми Крючьями, расположенными в два или три ряда. Длина зрелых члеников превышает ширину. От медианного ствола матки отходят боковые ответвления. Половые отверстия неправильно чередуются. Яйца имеют две оболочки: наружную — нежную и тонкую, и внутреннюю — более плотную, окружающую непосредственно онкосферу.
Перье включает в это подсемейство лишь единственный род — Taenia Linnaeus, 1758 с четырьмя подродами: Taenia s. str., Тaeniarhynchus Weinland, 1858, Cystotaenia Leuckart, 1863 и Echinococcifer Weinland, 1858, которых имеется возможность дифференцировать либо по строению ленточных, либо личиночных стадий.
Taenia s. str. характеризуется наличием на сколексе вооруженного крючьями хоботка и ларвоцисты, построенной по типу цистицерка.
Тaeniarhynchus на сколексе не имеет хоботка и крючьев, но личинка также является цистицерком.
Cystotaenia имеет личинку, построенную по типу ценура и Echinococcifer, ленточная стадия которого состоит из очень небольшого количества проглоттид, а ларвоциста имеет форму эхинококка.
Холл (Hall, 1919) в установлении подсемейства Taeniinae неправильно приписывает авторство Стайлсу (Stiles, 1897). Стайлс, хотя опубликовал работу одновременно с монографией Перье, не дал развернутого определения созданного им подсемейства.
В дальнейшем Браун (Braun, 1900) также объединяет всех цепней в одно семейство Taeniidae и подразделяет его на десять подсемейств, среди которых сохраняет и подсемейство Taeniinae в понимании Перье, т. е. с одним родом Taenia и четырьмя подродами.
Характеризуя семейство Taeniidae он отмечает, что это — крупные цестоды, зрелые членики которых значительно вытянуты. Сколекс имеет хоботок, обычно вооруженный двойным рядом крючьев- как исключение, хоботок чашеобразный, с рудиментарным вооружением. Половые отверстия неправильно чередуются. Многочисленные семенники располагаются обычно в боковых частях середины проглоттиды, а женские половые железы медианно. Матка имеет вид ствола, от которого отходят боковые ответвления- с развитием последних половые железы в члениках исчезают, остаются лишь бурса цирруса и вагина. Из четырех экскреторных сосудов в зрелых члениках сохраняются лишь большие сосуды. Оболочка яйца тонкая и нежная, филаменты имеются или отсутствуют, оболочка онкосферы толстая и радиально исчерчена. Личинки построены по типу цистицерка, ценура или эхинококка, локализуются у травоядных млекопитающих и у человека, ленточная стадия — у человека и плотоядных.
В первой половине XX в. тенииды оставались еще сборной группой, в составе которой представительствовали зачастую цестоды, далеко стоящие как в морфолого-анатомическом, так и в биологическом отношении друг от друга.
С развитием гельминтологической науки уточняется и содержание семейства тениид, причем многие виды справедливо либо включаются в другие группы цепней, либо сводятся в синонимы.
Семейство Taeniidae становится более компактным и четко ограниченным, и его можно легко дифференцировать от прочих цестод даже по одному гермафродитному членику.
В 1924 г. Меггит (Meggitt) в известной монографии по цестодам млекопитающих «The Cestodes of Mammals» в семейство тениид включает шесть родов: Taenia, Тaeniarhynchus, Cladotaenia, Multiceps, Echinococcus и Catenotaenia.
В 1932 г. Фурман (Fuhrmann), хотя и не разделяет мнение о самостоятельности всех родов, включенных Меггитом в семейство тениид, однако совершенно законно переносит в это семейство еще два рода, описанных Беддаром (Beddard, 1911, 1912) от сумчатых Австралии: Anoplotaenia и Dasyurotaenia. К указанному списку родов тениид необходимо добавить род Hydatigera, созданный в 1816 г. Ламарком. Однако Меггит и Фурман, как и большинство исследователей, рассматривают этот род в качестве синонима рода Taenia.
В связи с тем, что некоторые роды тениид (Multiceps, Hydatigera) в ленточной стадии морфологически трудно отличимы от рода Taenia, многие авторы рассматривают их либо как подроды, либо как синонимы тений, несмотря на резкое различие в строении их личиночных стадий.
Ясно, что подобный подход к системе цепней без филогенетического анализа несостоятелен.
При характеристике родов этого семейства нами учитываются как своеобразное строение личиночных стадий, так и морфолого-анатомические признаки, которые могут у отдельных родов повторяться, однако имеют и ряд специфических родовых особенностей.
В 1935 г. Ямагути (Yamaguti) описывает новый род тениид — Рагаcladotaenia, который отсутствием хоботковых крючьев, длиной медианного ствола матки и формой зрелых проглоттид отличается от близкого к нему рода Cladotaenia.
В 1937 г. Хонес (Honess) для цестод барсука установил в системе тениид род Fossor. Его отличительные родовые особенности Хонес видел в вооружении хоботка одним рядом крючьев, в то время как у всех известных до сих пор тениид крючья располагаются в два ряда.
В 1948 г. А. А. Спасский обосновывает новый род в семействе тениид— Insinuarotaenia. Эта цестода, обнаруженная в кишечнике барсука, по строению стробилы полностью соответствует таковому типичных тениид, однако в сколексе Спасский установил особое образование, названное им «таранным органом», которому автор придает родовое таксономическое значение.
Действительно, сколекс Insinuarotaenia резко отличается по строению от известных представителей тениат.
В 1940 г. К. И. Скрябин провел капитальную ревизию системы цестод отряда Cyclophyllidea, разбив отряд цепней на 7 подотрядов, включающих 13 семейств и 18 подсемейств. Подотряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937 был представлен, как и в системе 1937 г., единственным семейством Таеniidae.
В дальнейшем К. С. Ахумян (1946) семейство Taeniidae подразделяет на два подсемейства: Taeniinae Perrier, 1897, куда, кроме всех современных тениид, она причисляет и род Catenotaenia Janicki, 1904 и подсемейство Mathevotaeniinae Akhumian, 1946, с типичным родом Mathevotaenia Akhumian, 1946.
А. А. Спасский (1951) ликвидирует деление семейства Taeniidae на подсемейства и исключает из тениид подсемейство Mathevotaeniinae Akhumian, 1946, переводя его в семейство Linstowiidae, и род Catenotaenia Janicki, 1904 — в надсемейство Anoplocephaloidea Spassky, 1949.
В 1960 г. в результате критического пересмотра современных взглядов на классификацию цепней, А. А. Спасский в подотряде тениат также оставляет одно семейство Taeniidae, без подразделения его на подсемейства.
Согласно современному воззрению на тениид, мы включаем в это семейство тринадцать родов:
Taenia Linnaeus, 1758-
Taeniarhynchus Weinland, 1858-
Multiceps Goeze, 1782-
Hydatigera Lamarck, 1816-
Cladotaenia Cohn, 1901-
Paracladotaenia Yamaguti, 1935-
Anoplotaenia Beddard, 1911-
Dasyurotaenia Beddard, 1912-
Fossor Honess, 1937-
Insinuarotaenia Spassky, 1948-
Tetratirotaenia nov. gen.-
Echinococcus Rudolphi, 1801-
Alveococcus Abuladse, 1960.
Мы считаем целесообразным разделить это семейство на два подсемейства, исходя из следующих соображений.
К. И. Скрябин (1940) рассматривает структуру матки цепней в качестве таксономического коэффициента подсемейственного значения. Анализируя строение матки у различных видов эхинококков, мы видим, что она резко отличается от таковой прочих тениид. В зрелых члениках эхинококков матка имеет мешковидную форму с выпячиваниями, небольшими дивертикулами, либо шаровидную форму, тогда как у остальных тениид от медианного ствола матки отходят боковые ответвления. Кроме того, эхинококки резко отличаются по размеру стробил и количеству проглоттид. Самый крупный вид эхинококка не превышает 1 см и содержит максимум семь проглоттид, в то время как из всех известных тениат самой мелкой формой считается Taenia parva, описанная Бэром в 1926 г. от генетты, которая достигает б см и состоит из 80 проглоттид.
Обычно тенииды измеряются десятками сантиметров, даже представители рода Cladotaenia — паразиты птиц — в среднем достигают 10—30 см. Таким образом, мы видим, что эхинококки резко отличаются от известных тениид, во-первых, по форме строения матки, во-вторых, по количеству проглоттид и, наконец, по длине стробилы, т. е. отличия эти носят не только количественный, но и качественный характер.
Все изложенное дает нам основание выделить эхинококков в самостоятельное подсемейство, которое мы именуем Echinococcinae.
Остальных тениат мы оставляем в подсемействе Taeniinae, созданном Перье в 1897 г.
Изменение состава семейства Тaeniidae влечет за собой изменение его диагноза, который мы излагаем в следующем виде.
Диагноз семейства Taeniidae Ludwig, 1886: Taeniata. В большинстве случаев крупные виды, стробила которых состоит из множества проглоттид. Длина зрелых члеников, как правило, значительно превышает ширину. Присоски невооруженные. Хоботок сколекса вооружен хитиновыми крючьями, реже невооруженный, иногда хоботок имеется в виде рудиментарного образования. Исключение составляют роды Anoplotaenia, у которого сколекс лишен хоботка, и Insinuaro taenia, сколекс которого снабжен особым «таранным органом».
Половой аппарат одинарный. Половые отверстия неправильно чередуются. Исключение составляет род Dasyurotaenia, у которого половые отверстия располагаются односторонне. Семенники многочисленные и занимают поле преимущественно впереди женских половых желез. Матка имеет характер либо продольного ствола, от которого отходят боковые ответвления, либо шарообразная или мешковидная с боковыми выпячиваниями. Взрослые паразитируют в кишечнике млекопитающих и птиц- ларвоцисты — в различных органах и тканях млекопитающих.
Типичный род: Taenia Linnaeus, 1758.
