Род cladotaenia - тениаты - ленточные гельминты

Род Cladotaenia Cohn, 1901
Синоним: Taenia L., 1758 — pro parte
Род Cladotaenia установил Кон (Cohn) в 1901 г. для двух видов цестод, описанных от птицы и млекопитающего: Taenia globifera Batsch, 1786 от дневной хищной птицы и Taenia dendritica Goeze, 1782 от белки.
Последний вид в настоящее время сведен в синоним Catenotaenia dendritica (Goeze, 1782) Janicki, 1904- что касается Taenia globifera, то мы восстанавливаем его как типичный вид рода Cladotaenia.
Все известные до сих пор виды кладотений зарегистрированы у птиц, как правило, у дневных хищных птиц семейства ястребиных и соколиных, и лишь в 1924 г. в Армении К. И. Скрябин и Н. П. Попов диагностировали представителя этого рода у ежа.
К. И. Скрябин и Н. П. Попов пишут: «У ежа обнаружена весьма своеобразная цестода из семейства Dilepididae, представляющая собой новый вид рода Cladotaenia, который мы именуем С. mirsoevi в честь д-ра С. Т. Мирзоева, по инициативе коего была организована экспедиция в Армению».
Любинский (Lubinsky, 1957) в перечне гельминтов грызунов Канады приводит С. mirsoevi у полевки Clethrionomys sp.
Поскольку, кроме этих исследователей, никто у млекопитающих не регистрировал представителей рода Cladotaenia, а упомянутые авторы не приводят ни описания, ни рисунков цестоды, мы исключаем ее из списков рода Cladotaenia.
В результате проведенной в 1958 г. ревизии рода Cladotaenia мы сочли возможным оставить в составе этого рода десять следующих видов: С. globifera (Batsch, 1786), С. secunda Meggitt, 1928, С. fania Meggitt, 1933, C. feuta Meggitt, 1933, C. circi Yamaguti, 1935, С. freani Ortlepp, 1938, C. vulturi Ortlepp, 1938, С. oklahomensis Schmidt, 1940, C. foxi McIntosh, 1940, C. banghami Crozier, 1946.
Некоторые из этих цестод описаны весьма неполно. Так, например, у С. secunda, описанной Меггиттом в 1928 г., сколекс не сохранился, нет рисунка и достаточно полного описания зрелого членика. Неизвестно количество крючьев и их размеры у С. vulturi, установленного Ортлеппом от грифа Южной Африки. Однако топография и строение половых желез дают полное основание судить о самостоятельности почти всех указанных видов кладотений.
Cladotaenia melierax (Woodland, 1929) Fuhrmann et Baer, 1943, описанную Вудлэндом в 1929 г. от птицы Melierax gabar из Судана, мы ранее (1958) исключили из рода Cladotaenia, поскольку у этой цестоды, согласцо описанию Вудлэнда, имеется парутеринный орган. Однако Фурман и Бэр (1943), подлинник работы которых нам был недоступен, доказали, что автор вида допустил ошибку, приняв уплотнение паренхимы впереди матки за парутеринный орган. Это вынуждает нас восстановить данный вид в составе рода Cladotaenia.
В 1959 г. вышла капитальная работа Фримэна (Freeman) по уточнению систематического положения представителей рода Cladotaenia и изучению биологии наиболее широко распространенных видов: С. globifera и С. circi. Хотя мы не можем принять точку зрения Фримэна, отнесшего кладотений в семейство Dilepididae и списавшего в синоним С. globifera, С. freani и С. oklahomensis, мы вносим ряд изменений в принятую нами ранее систему рода Cladotaenia, поскольку выводы Фримэна основаны как на экспериментально полученных данных, так и на основании изучения, в отдельных случаях, натурального материала.

1. Мы восстанавливаем самостоятельность С. armigera, описанной Вольцем (Volz) в 1900 г. и переведенной нами ранее в синоним С. globifera.
2. В 1930 г. Скотт (Scott) обнаружил в печени грызунов — Cynomys leucurus ларвоцисты, которые он отнес к неизвестным видам кладотений. При скармливании их щенкам, котятам и цыплятам заражение последних не наступило. При заражении трех канюков Buteo ferrugineus (=Archibuteo regalis) у всех птиц были обнаружены цестоды, которые Скотт (Scott) отнес к двум новым видам рода Cladotaenia, описание которых, указывает автор, будет дано в дальнейшем. Однако в последующем описания этих цестод не последовало. Мы (1958а) отнесли их к двух видам: Cladotaenia sp. I Scott, 1930 и Cladotaenia sp. II Scott, 1930. Фримэну удалось изучить подлинный материал от всех трех экспериментально инвазированных Скоттом канюков и придти к выводу, что Скотт имел дело с С. globi fera и С. circi. Исследования Фримена позволяют нам рассматривать Cladotaenia sp. I и Cladotaenia sp. II как синонимы двух видов кладотений: С. globifera и С. circi.
3. Пеннер (Реппег, 1938) обнаружил у ястреба-перепелятника несколько цестод, относящихся к роду Cladotaenia. При экспериментальном заражении онкосферами белых мышей у них на 13-й день на печени были обнаружены личинки, сколекс которых оказался вооруженным крючьями, расположенными в два ряда. Аналогичные ларвоцисты обнаруживались при вскрытии грызунов — хомяка и полевки. Скармливанием этих ларвоцист нескольким молодым ястребам-перепелятникам удалось получить половозрелых кладотений. Однако описания их кладотений автор не приводит.

В дальнейшем Амил (Ameol, 1942) подверг изучению материал Пеннера, однако описание кладотений он также не приводит. Это обстоятельство и побудило нас в 1958 г. отнести обнаруженных Пеннером цестод к Cladotaenia sp. Реппег, 1938. Однако в дальнейшем Пеннер (по сообщению Фримэна, 1959) идентифицировал их как С. circi- таким образом, мы С. sp. Реппег, 1938 списываем в синоним С. circi, а хомяка (Peromyscus leucopus novaborascensis), полевку (Microtus pinetorum scalopsoides) и ондатру включаем в число промежуточных хозяев вида. Кроме того, мы в число видов кладотений условно включаем Taenia asiota, описанную Олвей и Кинтнер (Alvey et Kintner, 1933) от ушастой совы, учитывая, что эта тениида имеет незначительное число семенников и очень мелкие крючья.
Кладотении — частые паразиты кишечника многих видов дневных хищных птиц Европы, Азии, Америки и Африки.
В СССР зарегистрирован один вид кладотений — С. globi fera, который обнаружен у хищных птиц семейства ястребиных (луней, канюков, коршунов, орлов, змееядов) и соколиных (пустельги и чеглоков).
При изучении материала, переданного нам П. Г. Ошмариным от хищных птиц Приморья, кроме С. globifera, мы установили наличие других цестод рода Cladotaenia. Однако определить их до вида не представилось возможным ввиду плохой сохранности материала.
Видимо, в СССР встречаются, по крайней мере, два вида кладотений.
В свете новейших данных по морфологии и биологии представителей рода Cladotaenia мы включаем в его состав 13 видов и принимаем следующий диагноз рода.
Диагноз: Taeniidae с небольшим хоботком, вооруженным мелкими хитиновыми крючьями, расположенными в два ряда. Длина зрелых проглоттид превышает их ширину. Половые отверстия неправильно чередуются и открываются латерально в передней части членика. Семенники располагаются в латеральных частях членика и соединяются или не соединяются позади желточника. Внутренний семенной пузырек отсутствует. Медианный ствол матки не доходит до переднего края проглоттиды. Взрослые цестоды паразитируют в кишечнике хищных птиц, ларвоцисты — у грызунов и насекомоядных.
Типичный вид — Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901.
Основными диагностическими признаками, отличающими кладотений от тений, с нашей точки зрения, являются следующие: у кладотений хоботок вооружен более мелкими, чем у тений, крючьями, семенников меньше, а медианный ствол матки никогда не доходит до переднего края проглоттиды. Ларвоциста кладотений построена по типу вооруженного тетратиридия, тогда как у всех тений она является цистицерком.
Кладотении в имагинальной стадии паразитируют в кишечнике только птиц и, как правило, дневных хищных птиц, в то время как тении в ленточной стадии паразитируют у млекопитающих.

Определительная таблица видов рода Cladotaenia

1. (8). Медианный ствол матки не доходит до уровня полового отверстия.
2. (5). Семенники позади желточников не соединяются.
3. (4). Яичник подковообразной формы, семенники занимают все поле членика . . .

.......................................................................... Cladotaenia secunda Meggitt, 1928.

1. (3). Яичник двухлопастный, семенники занимают только латеральные поля членика        Cladotaenia foxi McIntosh, 1940.
2. (2). Семенники позади желточников соединяются.
3. (7). Впереди медианного ствола матки паренхима сильно уплотняется.................................

.................................................................... Cladotaenia melierax (Woodland, 1929).

1. (6). Впереди медианного ствола матки паренхима не уплотняется.........................................

.......................................................................... Cladotaenia armigera (Volz, 1900).

1. (1). Медианный ствол матки тянется вперед до уровня полового отверстия или почти до переднего края членика.

1. (14). Семенники позади желточников не соединяются.
2. (И). Длина больших крючьев меньше 10 мк . . .Cladotaenia fania Meggitt, 1933.
3. (10). Длина больших крючьев больше 20 мк.
4. (13). Семенники не занимают поле латеральнее яичника- от медианного ствола матки с каждой стороны отходят менее 10 боковых ветвей      

.......................................................................... Cladotaenia vulturi Ortlepp, 1938.

1. (12). Семенники не занимают поле латеральнее желточников- от медианного ствола матки с каждой стороны отходят более 10 боковых ветвей...........................................
   ............................................................................ Cladotaenia freani _ Ortlepp, 1938.

1. (9). Семенники позади желточников соединяются в виде тонкой полосы.
2. (16). На сколексе более 90 крючьев.............................. Cladotaenia feuta Meggitt, 1933.
3. (15). На сколексе менее 60 крючьев.
4. (18). От медианного ствола матки отходят боковые ветви не обычного тениидного типа, а резко неодинакового диаметра............................... Cladotaenia oklahomensis
   Schmidt, 1940.

1. (17). От медианного ствола матки отходят боковые ветви обычно тениидного типа.
2. (20). На сколексе менее 40 крючьев. Длина крючьев 1-го ряда более 35 мк...........................

......................................................... Cladotaenia banghami Crozier, 1946.

1. (19) На сколексе более 40 крючьев, длина крючьев 1-го ряда не превышает 35 мк.
2. (22). Крючья 1-го ряда менее 25 микрон длины........................................ Cladotаенia circi Yamaguti, 1935.
3. (21). Крючья 1-го ряда более 28 мк длины. . . .Cladotaenia globifera (Batsch, 1786),

Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901 nec.

Taenia cylindracea Bloch, 1782

Синонимы: Taetiia brachium globilosum Goeze, 1782- Taenia globulosa Schrank,. 1788- Taenia crenulata Schultze, 1825- Halysis globifera Zeder, 1803- Cladotaenia tylindracea (Bloch, 1782) Liihe, 1910- C. sp. I Scott, 1930- C. sp. II Scott, 1930 — pro parte- Cysticercus incapsularis Rybaltovsky, 1960
Окончательные хозяева: дневные хищные птицы: орел-карлик — Aquila pennata, орел-могильник — Aquila heliaca- сарыч — Buteo buteo, большой сарыч — В. buteo buteo-. чеглок — Falco subbuteo- сапсан — F. peregrinus- степная пустельга — F. naumanni- балобан — F. cherrug- обыкновенная пустельга — F. tinnunculus- европейский средиземноморский сокол — F. biarmicus feldeggi- европейский осоед — Pernis apivorus- черный коршун — Milvas korschun- орлан белохвост — Haliaetus albicilla- змееяд — Circaetus ferox- полевой лунь — Circus cyaneus- камышовый лунь — C. aeruginosus- степной лунь —
C. macrourus- луговой лунь — Circus pygargus- обыкновенный болотный лунь — С. aeruginosus aeruginosus- мохноногий канюк — Buteo lagopus, а также Aquila imperialis, Melierax gabar.
Для Северной Америки установлены: Accipiter gentilis atricapillus, A. striatus velox, Buteo platypterus platypterus, B. jamaicensis, B. ferrugineus, Circus cyaneus hudsonius.
Промежуточные хозяева: грызуны: домовая мышь — Mus musculus- белая мышь (экспериментально)- полевая мышь — Apodemus agrarius- водяная крыса — Arvicola terrestris- полевка-экономка — Microtus oeconomus- узкочерепная полевка — Microtus gregalis- обыкновенная полевка — Microtus arvalis- темная полевка — Microtus agrestis- общественная полевка — Microtus socialis- степная пеструшка— Lagurus lagurus- джунгарский хомячок — Phodopus sungorus- алтайская белка — Sciurus vulgaris altaicus.
Для северной Америки (согласно Фримэну, 1959) — Clethrionomys gapperi, Napaeozapus insignis, Peromyscus maniculatus gracilis, Tamias striatus, T. sciurus hudsonicus.
Насекомоядные: обыкновенная бурозубка — Sorex araneus- обыкновенная кутора — Neomys fodiens- малая белозубка — Crocidura suaveolens, а в Северной Америке — Sorex cinereus.
Название личиночной стадии — Cladothyridium globifera.
Локализация кладотиридиума: печень, брыжейка.
Места обнаружения: Европа, Америка, Азия, Африка.
В СССР Cladotaenia globifera неоднократно регистрировалась как в ленточной, так и в личиночной стадии.
Ларвоцисты С. globifera были обнаружены Я. Д. Киршенблатом (1940) в большом количестве в печени и на брыжейке у полевки (Microtus socialis) в Грузии, В. Д. Дубининым (1953) — в печени домовой мыши и двух полевых мышей в дельте р. Волги и Ю. Ф. Морозовым (1955) — в Барабинском и Карасукском районах Новосибирской области у полевой мыши, водяной крысы, полевки-экономки, узкочерепной полевки, степной пеструшки и джунгарского хомяка.
Кроме того Ю. Ф. Морозов впервые зарегистрировал в качестве промежуточных хозяев этого вида насекомоядных: обыкновенную кутору и обыкновенную бурозубку, а Е. Ф. Соснина (1961) в Таджикистане—малую-белозубку.
О. В. Рыбалтовский и С. Л. Овчинникова (1960) установили ларвоцисты С. globifera у лесной мыши и алтайской белки в Кавказском заповеднике.
Ленточные стадии С. globifera зарегистрированы в следующих зонах: в РСФСР — в Воронежской, Курской (Холодковский, 1912), Орловской (Клер, 1906), Горьковской (Спасский, 1947), Свердловской (Клер, 1910, 1910а) областях- в Западной Сибири — оз. Чаны (Дубинина, 1953)г в Алтайском (Холодковский, 1912), Приморском (Ошмарин, 1946) краях- в дельтах Дуная и Волги (Жуков, 1956)- в Татарской АССР (Витенберг, 1927- Ефимов, 1937)- Бурятской АССР (Ошмарин, 1946), Якутской АССР (Спасская, Спасский, 1960), Грузинской ССР (Холодковский, 1912- Курашвили, 1941, 1955, 1956), Казахской ССР (Скрябин, 1914- Панова, 1927), Таджикской ССР (Дубинина, 1950) и Киргизской ССР (Чибиченко, I960).
Интересны сообщения ряда авторов (Дубинин, Дубинина, Жуков) о высокой интенсивности заражения болотных луней кладотениями (С. globifera).
М. Н. Дубинина (1953) отмечает, что в Западной Сибири (оз. Чаны) С. globifera была найдена у 56,9% обследованных взрослых и молодых болотных луней в количестве от 2 до 150 экз. у одной птицы, а Е. В. Жуков обнаружил у двух болотных луней настолько высокую интенсивность заражения этими цестодами, что стробилы паразитов закупоривали просвет кишечника птицы, нарушая нормальную его проходимость. При вскрытии птиц на стенке кишечника обнаруживались многочисленные ранки, нанесенные крючьями паразитов.

М. Н. Дубинина считает, что высокая интенсивность заражения птиц С. globifera, видимо, связана с тем, что эти цестоды живут длительное время, в результате чего при повторных заражениях в течение года происходит накопление гельминтов в кишечнике хозяина.
Историческая справка. Впервые эта цестода была описана от сарыча Батшем (Batsch) в 1786 г. и названа Taenia globifera, которую в настоящее время большинство исследователей считает синонимом Cladotaenia cylindracea (Bloch, 1782).
Cladotaenia cylindracea обнаружена Блохом (Bloch) четырьмя годами ранее также у дневных хищных птиц.
Блох указывает, что у этого вида «половые отверстия лежат по бокам членика». Из описания и приведенных автором рисунков видно, что цестода имеет в каждом членике по два половых отверстия и совершенно не тениидную форму проглоттид, так что она должна быть отнесена к одному из видов Dipylidiidae, на что еще в свое время указал Кон (Cohn, 1901), не включив ее в род Cladotaenia.
Характерно, что Батш наряду с описанием и рисунками Taenia globifera, приводит описание Taenia cylindracea и считает их различными видами. Мы, следуя за Коном (1901) и Макинтошем (McIntosh, 1940), исключаем Cladotaenia cylindracea из числа видов рода Cladotaenia.
Что касается положения в современной системе цестоды, описанной Блохом под именем Taenia cylindracea, то этот вопрос остается открытым, поскольку тип этого вида детально никто не изучал, а к настоящему времени этот тип не сохранился.
Мы рассматриваем Taenia cylindracea Bloch, 1782 в качестве представителя семейства Dipylidiidae, но вынуждены отнести его к gen. et species inqnirendae.
Описание С. globifera мы находим у ряда авторов — у Рудольфи (1808), Дюжардена (1845) и других, однако они не упоминают о крючьях. Впервые крючья у этой цестоды обнаружил Линстов в 1877 г. Не приводя собственного описания С. globifera, а ссылаясь на полное описание прежних авторов, Линстов замечает, что до сих пор неправильно считалось, что у этого вида цестоды нет крючьев. Далее автор указывает, что это еще один вид, который должен быть переведен из категории, обозначенной Дизингом как «Os inerme», в категорию «Os armatum». К сожалению, Линстов не указывает количества крючьев, однако отмечает, что размер больших крючьев достигал 0,034 мм, а малых — 0,026 мм. В дальнейшем наличие крючьев у С. globifera подтвердили Морель (Morell, 1895), Мюлинг (Miihling, 1898), Вольц (Volz, 1900) и Кон, которые указали на различные размеры крючьев- о количестве же их упоминает лишь Мюлинг, отмечая, что их 46 и расположены они в два ряда — по 23 крючка в каждом (следует отметить, что у С. globifera хоботковые крючья очень легко отпадают).
Длина крючьев, по данным разных авторов, не совпадает, хотя расхождения в их величине возможны в пределах индивидуальных вариаций. Так, например, размер крючьев, по Линстову, 0,034 — 0,026 мм, по Морелю, 0,027 мм, по Мюлингу, 0,0325—0,020 мм, по Вольцу, 0,0396—0,0306 мм, по Кону, 0,024 — 0,022 мм, по Меггитту, 0,020— 0,025 мм и по Ямагути, 0,020—0,035 мм.
Жуайе и Бэр (1930) проверили промеры крючьев на большом и разнообразном материале и определили длину крючьев 1-го ряда, равную 0.028—0,039 мм, и крючьев 2-го ряда 0,020—0,027 мм.
Описание вида (по литературным данным). Размеры наиболее крупных паразитов достигают 300 мм при максимальной ширине 3 мм. Диаметр сколекса 0,180 мм, присосок 0,075—0,085 мм. Хоботок полушаровидной формы, очень небольшой, имеет лишь 0,045 мм в диаметре и вооружен 42 — 46 крючьями, расположенными в два ряда, Крючья 1-го ряда достигают 0,028—0,039 мм- крючья 2-го ряда 0,020—0,027 мм длины. По отношению к хоботку крючья кажутся очень крупными и располагаются они, тесно прилегая друг к другу. Шейка короткая, 0,3 мм длины. Первые членики очень короткие, постепенно они удлиняются, но лишь в проглоттидах, достигающих значительной степени зрелости, длина членика превосходит ширину, и они принимают сначала колбовидную форму, а затем удлиненно-прямоугольную, причем длина в два раза и более превышает ширину.
Мускулатура паразита хорошо развита, хотя мышечные волокна, особенно продольные, очень тонкие. Экскреторная система представлена в виде двух пар продольных сосудов, которые тянутся по бокам стробилы, более тонкие дорзальные сосуды заметны лишь в начальной части стробилы, вскоре они исчезают, так что в члениках, достигающих зрелости, заметны лишь вентральные экскреторные сосуды.
На заднем конце каждого членика вентральные экскреторные каналы соединяются между собой поперечными комиссурами. Половые отверстия неправильно чередуются и открываются в передней трети бокового края члеников. Семенники в количестве 60—110 в среднем достигают 0,045— 0,029 X 0,105 мм, располагаются в двух участках повальном и апоральном — в виде продольных рядов, примыкая с наружной стороны к экскреторным сосудам, и разделяются маткой по всей длине членика. Семенники доходят до переднего края членика- в заднем крае членика, за желточником, они соединяются.
В дорзо-вентральном направлении нигде не лежит более двух семенников один под другим. Между отдельными семенниками можно обнаружить очень мелкие семевыносящие протоки, проходящие во всех слоях членика. Бурса цирруса колбовидной формы, 0,150—0,200 мм длины и 0,050—0,070 мм ширины. Мускулатура цирруса развита слабо. Семяпровод внутри бурсы цирруса прямой, при выходе из бурсы образует многочисленные петли, пересекает дорзально экскреторный канал и направляется к центру членика.
Как внутренний, так и наружный семенной пузырек отсутствует. Женские половые железы занимают заднюю часть членика, а остальная часть среднего поля между семенниками занята маткой. Желточник размером 0,100 X 0,075 мм, расположен ближе к заднему концу членика и непосредственно прилегает своим задним краем к перемычке, соединяющей оба поля семенников. Овальный двухлопастный яичник состоит из многочисленных коротких трубок длиной 0,015 мм и шириной 0,020 мм, задние трубки достигают переднего края желточника. Приблизительно на середине длины обе лопасти яичника соединены поперечной перемычкой, между которой и желточником располагается округлой формы, небольших размеров тельце Мелиса. Вагина в виде узкого канала идет вначале параллельно бурсе цирруса и несколько вентрально от нее, огибает экскреторный сосуд дорзально и направляется к заднему концу членика.
Перед яичником вагина расширяется, образуя удлиненный семеприемник. Развитие матки происходит следующим образом: в молодых члениках от уровня тельца Мелиса по средней линии проглоттиды
в сторону переднего края тянется клеточный тяж, расположенный ближе к дорзальной поверхности. Вскоре в этом тяже появляются продольная полость, а затем многочисленные латеральные дивертикулы.

Рис. 88. Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901
1 — крючья- 2 — гермафродитный членик (по Фримэну, 1959)- 3 — гермафродитный членик- 4 — зрелый членик (по Кону, 1901)

Продольный канал одновременно удлиняется в заднем направлении, дальше тельца Мелиса, и здесь тоже образует несколько латеральных ветвей. На переднем и заднем концах средний ствол колбовидно расширяется и здесь также образует широкие ветви. На этой стадии сохраняется только бурса цирруса, несколько петель семяпровода, вагина и семеприемник, содержащий еще небольшое количество остатков спермы.
Медианный ствол матки не доходит до переднего края проглоттиды, с каждой стороны его в самых зрелых члениках отходит примерно по 12 ветвей. Онкосферы овальной формы размером 0,027 X 0,020 мм.