Multiceps clavifer, multiceps glomeratus - тениаты - ленточные гельминты

Multiceps clavifer (Railliet et Moque, 1919) Petrow, 1941 — larvae

Синонимы: Coenurus species Pagenstecher, 1878- Coenurus clavifer Railliet et Moque, 1919
Окончательный хозяин: неизвестен.
Промежуточный хозяин: нутрия — Myopotamus coypus.
Локализация ценура: подкожная клетчатка.
Место обнаружения: Берлинский зоологический сад.
Историческая справка. Первый случай ценуроза нутрий описан Пагенштехером (Pagenstecher) в 1878 г. Труп нутрии был доставлен из Берлинского зоологического сада. На шее, в области гортани, было обнаружено новообразование, оказавшееся при дальнейшем изучении скоплением ценуров. Пакет состоял из 8 отдельных пузырей- некоторые из них были в состоянии дегенеративного перерождения- они частично содержали грязно-красную, густую, гнойную массу. В этой массе удавалось обнаружить крючья. Два наиболее крупных пузыря оказались более сохранившимися- размер их был немного меньше голубиного яйца, они имели на наружной поверхности ввернутые сколексы. Размер сколекса 0,580 мм, присоски круглые, 0,210 мм в диаметре. Сколексы расположены извитыми линиями, исходившими от одного полюса. Число сколексов в одном пузыре достигало свыше 220. Количество крючьев на сколексе колебалось от 28 до 34, чаще всего 32, расположенных в два ряда. Размер крючьев 1-го ряда 0,161 мм, а крючьев 2-го ряда 0,093 мм. Соотношение между рукояткой и лезвием у больших крючьев 1-го ряда 3 : 4. Корневой отросток крючьев тупо заканчивается, свободный его конец направлен в сторону лезвия. Особенно хорошо этот признак заметен у крючьев 2-го ряда.
Пагенштехер пришел к выводу, что окончательный диагноз о видовой принадлежности ценура будет решен после биологической проверки, и временно относит его к Coenurus serialis.
Рейниц (Reinitz, 1885), основываясь на форме ценура, расположении сколексов на герминативной оболочке, а также форме крючьев, считает что ценур Пагенштехера должен быть отнесен к особому виду. К этому же выводу приходит и Браун (1897), поскольку сколексы лежат не параллельными рядами, а конвергирующими, и крючья их резко отличаются от известных форм-ценуров. Между тем Кунземюллер (Kunsemiiller, 1903) считает, что нет никаких сомнений в принадлежности его к Coenurus serialis, а Клэпхэм (1942) относит к синониму Multiceps multiceps.
Райе и Мок (Railliet et Moque, 1919) считают этого ценура идентичным описанному ими от нутрии, который они называют Coenurus clavifer.
Описание этого паразита по первоисточнику нам не было доступно. Очень краткое описание приведено в работе Петрова (1941), который отмечает число крючьев от 30 до 46. Размер крючьев 1-го ряда 0,114 до 0,120, а крючьев 2-го ряда — 0,090 до 0,098.

Multiceps glomeratus Railliet et Henry, 1915 — larvae

Синонимы: Coenurus glomeratus (Railliet et Henry, 1915) Turner et Leiper, 1919- Taenia glomerata (Railliet et Henry, 1915) Brumpt, 1922- Multiceps glomeratus Meggitt, 1924
Окончательный хозяин: неизвестен. Экспериментально — собака.
Промежуточные хозяева: песчанка — Gerbillus hirtipes, а также человек. Экспериментально — белая мышь и кролик.
Локализация ценура: межмышечная соединительная ткань, подкожная клетчатка, брюшная полость.
Места обнаружения: Африка (Тунис, Северная Нигерия).
Историческая справка. Лаврен (Lavren — цит. по Railliet et Henry, 1915) в Тунисе при вскрытии песчанки (Gerbillus hirtipes) обнаружил в ее брюшной полости эллипсоидной формы опухолевидное образование размером 12 X 10 мм. Материал был передан Райе и Анри (Railliet et Henry, 1915), которые пришли к выводу, что это ценур, размер и форма крючьев сколекса которого отличаются от крючьев известных ларвоцист, что послужило основанием описать его как новый вид Multiceps glomeratus.
Что касается ленточных стадий, то Райе и Анри обращают внимание на то, что крючья 2-го ряда этого вида сходны с таковыми Multiceps brauni, однако крючья 1-го ряда резко отличаются по форме.
Авторы отмечают, что на сколексе ценура удавалось обнаружить 18, а иногда и до 34 крючьев, часть которых была еще не совсем сформирована. Наиболее развитые крючья 1-го ряда достигали 0,096—0,105, а крючья 2-го ряда 0,058—0,065 мм длины. Крючья имеют сильно изогнутое лезвие, относительно короткую рукоятку и довольно редко выступающий корневой отросток. В дальнейшем Райе и Марулля (Railliet et Marullaz, 1919) внесли поправку в описание ценура, так как при измерении крючьев М. glomeratus была допущена ошибка, а именно: крючья 1-го ряда достигают 0,132 — 0,138, а крючья 2-го ряда 0,078—0,090 мм, т. е. крючья мультицепса гломератного оказались более крупных размеров, чем это было указано ранее.
Ряд исследователей сомневается относительно видовой самостоятельности этого ценура, рассматривая его как недоразвитую ларвоцисту, либо как случай уродства.
В дальнейшем р Южной Африке у человека трижды диагностировались ценуры как Coenurus glomeratus (Turner et Leiper, 1919- Taramelli et Dubois, 1931- Cannon, 1942). Ценур, обнаруженный Тарамелли и Дюбуа (1931), Фэн (1956) относит к синонимам Multiceps brauni.
Что касается ценуров, обнаруженных Тернером и Лейпером (1919) и Кэнноном (1942) у жителей Северной Нигерии, то мы их условно рассматриваем как Coenurus glomeratus, видовая самостоятельность которого при накоплении фактического материала будет окончательно решена.
Клэпхэм (1940) у одной убитой собаки обнаружила 25 цестод, которые были ею определены как Multiceps glomeratus. Артор указывает, что эти цестоды являются типичными тениями, достигающими 70 см длины. Характерной их особенностью является форма, величина и количество крючьев, которые совпадают с описанием, данным Тернером и Лейпером (1919).
Зрелыми члениками этой цестоды автор заразил белых мышей, кроликов и песчанок и полученными от них ценурами инвазировал собак. Описание цестод автор не приводит, так что вопрос о строении имагинальной стадии этого вида остается открытым.
Описание ценура (по Клэпхэм, 1940). Ценуры у мышей локализируются в межмышечной соединительной ткани под кожей, имеют овальную форму и малый размер, максимум 5,5—27,2 мм в диаметре. Они покрыты нежной соединительнотканной оболочкой (циста). Сколексы располагаются на внутренней оболочке ценура двойными рядами и занимают не более 2/3 площади, остальная часть свободна от сколексов.
Ценуры от кроликов имеют различную форму, они крупнее, чем у мышей, особенно больших размеров достигают в брюшной полости—до 121 X 76 мм в диаметре.

Рис. 70. Multiceps glomeratus Railliet et Henry, 1915 I — крючья- 2 и 3 — ценуры (по Райе и Анри, 1915)

Наружная оболочка ценура прозрачная, через нее хорошо просвечиваются сколексы, располагающиеся так же, как в ценурах от мышей. Внутри ценура находится прозрачная жидкость, имеющая щелочную реакцию. Многие ценуры отпочковывают внутренние и наружные дочерние пузыри. Наружные пузыри имеют вид почек от 1 до 400 мк длины, с типичным тениидным сколексом, в котором множество известковых телец. Количество ответвлений достигает нескольких десятков и даже сотен.
Цикл развития Multiceps glomeratus. Клэпхэм (1940) при скармливании зрелых члеников М. glomeratus 23 мышам и 4 кроликам удалось вызвать заражение семи мышей и одного кролика, у которых ценуры достигли инвазионной стадии через длительный срок — до года. Так, у одной мыши после заражения в течение длительного времени не было обнаружено никаких признаков образования ценуров, и лишь через 10 месяцев в области паха появилось новообразование диаметром 2-мм, которое быстро начало расти- через 26 дней размер его достиг 19 мм. При вскрытии мыши в ценуре было обнаружено 53 сколекса, характерных для М. glomeratus. При последующем заражении этими сколексами собаки у нее через 7 недель начали с фекалиями выделяться зрелые членики.
Заразить ценурозом гломератным взрослую кошку и 5 котят не удалось. Клэпхэм приходит к выводу, что кошки не являются окончательными хозяевами М. glomeratus.
Песчанки легко заражаются ценурозом гломератным, и у них значительно быстрее, чем у мышей и кроликов, ценуры достигают инвазионности. Автор считает песчанок облигатными, а мышей и кроликов факультативными промежуточными хозяевами. Ценуры Multiceps glomeratus способны как к экзогенному, так и эндогенному почкованию.
Как показала Клэпхэм (1940), у экспериментально зараженных кроликов и мышей обычно резких отклонений от нормы длительное время не наблюдается даже при сильной инвазии. Смерть кролика наступала лишь через 20 месяцев после заражения.
У одного животного обычно развиваются несколько ценуров, причем их рост происходит крайне медленно. Так, например, при заражении мышей лишь через 10 месяцев был обнаружен первый ценур, диаметр которого достигал 2 мм. У кролика первые ценуры появились через 11 месяцев после экспериментального заражения, затем наступает быстрый рост ларвоцист, так что инвазионной стадии они достигают в течение года. Продолжительность жизни ценуров в организме промежуточных хозяев очень коротка. У мышей уже через 6 месяцев после достижения инвазионной стадии они начинают уменьшаться в размере и в течение примерно трех месяцев полностью дегенерируют. У кроликов ценуры сохраняются в течение большего времени, чем у мышей.
При патолого-гистологическом исследовании в местах локализации дегенерирующих цист обнаруживается казеозная масса, в которой можно различить следы крючьев сколексов.
Клэпхэм вводила внутрикожно жидкость, полученную из Coenurus glomeratus как незараженным, так и зараженным ценурозом гломератным кроликам. У неинвазированных кроликов реакция не наступала, а у кроликов зараженных С. glomeratus появилась положительная аллергическая реакция. На месте инъекции через 20 минут наблюдалось покраснение кожи и припухлость, которая сохраняется в течение трех часов. На внутрикожное введение этому же кролику физиологического раствора и жидкости из пузыря Coenurus serialis животное не реагировало.
Таким образом, с помощью аллергической реакции можно у кроликов дифференцировать ценуроз гломератный от ценуроза сериального. При экстирпации ценуров их легко отличить по крючьям: у Coenurus glomeratus крючья меньших размеров и рукоятка короче, чем у крючьев Coenurus serialis.
Естественная инвазия грызунов ценурозом гломератным пока еще не описана.