Род alveococcus - тениаты - ленточные гельминты
Род Alveococcus Abuladse, 1960
Данный род мы установили в 1960 г. для Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863, после того как была выявлена видовая самостоятельность многокамерного эхинококка.
Е. granulosus (Batsch, 1786) и Е. multilocularis Leuckart, 1863 резко различаются как в морфологическом, биологическом, экологическом, географическом, так и в патогенетическом отношениях.
В основном различия эти заключаются в следующем: ларвоциста A multilocularis имеет многокамерное, альвеолярное строение- многочисленные, очень мелкие пузыри плотно прилегают друг к другу и значительно отличаются от одиночных крупных пузырей E. granuloms. Если в практике их до сих пор иногда смешивают, то это объясняется тем, что многокамерный эхинококк принимается за осложненный однокамерный, т. е. множественный эхинококк. Поскольку альвеолярный и однокамерный эхинококки являются различными типами ларвоцист, то им должны соответствовать и ленточные стадии разных родов.
Резко различны и ленточные стадии эхинококка и альвеококка.
Матка A. multilocularis имеет весьма своеобразную форму, выделяющую его среди всех известных видов тениат. В зрелых члениках она приобретает форму шара, плотного клубка, расположенного в передней, средней или задней частях членика. Матка никогда выпячиваний не имеет, в то время как у Е. granulosus она имеет форму мешка, простирающегося по всей длине членика с боковыми выпячиваниями.
Половое отверстие у A. multilocularis располагается в передней половине членика, а у Е. granulosus, наоборот, в задней его половине.
Облигатными окончательными хозяевами для A. multilocularis являются лисицы и песцы. Кроме того, ленточная стадия этого вида паразитирует у собак, волков и кошек.
Е. granulosus паразитирует у собак, волков, шакалов, редко у лисиц и не встречается у песцов и кошек.
Облигатными промежуточными хозяевами для альвеококка являются грызуны и человек. Для эхинококка — копытные и человек.
Различна эпизоотология и эпидемиология этих двух видов эхинококкин.
Диагноз рода: Echinococcinae. Стробила состоит из 2 — 4 члеников и не превышает 3 мм длины. Сколекс небольшой. Хоботок вооружен крючьями, расположенными в два ряда. Половое отверстие располагается в передней половине бокового края членика. Матка в зрелом членике мешковидная, никогда не имеет боковых выпячиваний, обычно она шаровидной формы и заполняет переднюю, среднюю или заднюю часть проглоттиды, реже весь зрелый членик. Ларвоциста построена по типу Alveococcus. Типичный и пока единственный вид Alveococcus (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960.
Alveococcus miltilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960
Синонимы: Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) Rudolphi, 1801 — pro parte- Taenia multilocularis Leuckart, 1863- T. echinococcus multilocularis Leuckart, 1863- Taenia alveolaris Klemm, 1883- Echinococcus granulosus multilocularis (Leuckart, 1863)- E. alveolaris Klemm, 1883- E. multilocularis alveolaris (Klemm, 1883)- Echinococcus multilocularis hepatis Haffter, 1875- E. alveolaris hepatis Brunner, 1891- E. multilocularis exulcerans Huber, 1896- Taenia echinococcus alveolaris Posselt, 1904- Echinococcus species Rausch et Schiller, 1951- E. sibiricensis Rausch et Schiller, 1954
Окончательные хозяева: песец — Alopex lagopus- корсак — Vulpes corsak- обыкновенная лисица — Vulpes vulpes, даурская лисица — Vulpes vulpes daurica, закавказская лисица — Vulpes vulpes alpherakyi, серебристо-черная лисица — Vulpes fulvus- собака — Canis familiaris, волк — Canis lupus, кошка — Felis ocreata domestica.
Локализация ленточной стадии: задняя часть тонкого кишечника.
Промежуточные хозяева. Грызуны: ондатра — Ondatra zibethica (Спасский и др., 1951- Всеволодов, 1953- Абуладзе, 19586- Каденации и Герасимова, 1958- Саламатин, 1958- Петров, 1958-
Лейкина, Лукашенко и др., 1959- Гвоздев, 1960- Лукашенко, 1960- Лавров, 1953- Арсланова, 1960)- полевка-экономка — Microtus oeconomus (Барабаш-Никифоров, 1938- Морозов, 1955- Петров, 1958- Лейкина, Лукашенко с соавт., 1959- Лукашенко, 1960- Мамедов, 1960)- Microtus oeconomus innuitus (Rausch a. Schiller, 1951, 1954)- пашенная полевка — Microtus agrestis (Лукашенко, 1960)- большая пашенная полевка — Microtus agrestis major (Петров, 1958)- узкочерепная полевка — Microtus gregalis (Токобаев, 1957- Лукашенко, 1960- Губанов, 1960)- северосибирская полевка — Microtus hyperboreus (Губанов, I960)- общественная полевка — Microtus socialis (Каденации, 1960- Курашвили, 1961)- обыкновенная полевка — Microtus arvalis (Vogel, 1960)- европейская рыжая полевка — Clethrionomys glareolus (Морозов, 1955- Каденации, 1960)- сибирская красная полевка — Clethrionomys rutilus (Барабаш-Никифоров, 1938- Афанасьев, 1941- Морозов, 1955- Каденации, 1960- Лейкина, Лукашенко и др., 1959- Лукашенко, 1960- Губанов, 1960)- Clethrionomys rutilus albiventer (Rausch a. Schiller, 1951- 1954)- монгольская песчанка — Meriones unguiculatus (Мачульский, 1958)- домовая мышь — Mus musculus (Андрейко, 1961)- полевая мышь — Apodemus agrarius (Трушин, 1957- Меркушева, 1958- Vogel, 1960)- крыса серая — Rattus norvegicus (Лукашенко и Зорихина, 1961)- водяная крыса — Arvicola terrestris (Петров, 1958)- обыкновенный хомяк — Cricetus cricetus (Петров, 1958)- барабинский хомяк—Cricetulus barabensis (Лукашенко и Зорихина, 1961)- обский лемминг — Lemmus obensis (Петров, 1958- Губанов, 1960)- длиннохвостый суслик — Citellus undulatus (Мачульский, 1958- Thomas и др., 1954)- обыкновенная слепушонка — Ellobius talpinus (Токобаев, 1957)- большая песчанка — Rhombomys opimus (Горина, 1962)- большая узкочерепная полевка — Microtus gregalis major (Петров, 1958)- белка обыкновенная — Sciurus vulgaris (Губанов, 1958)- нутрия — Myocastor соypus (Петров и Шульц, 1932- Петров и Гаибов, 1940 — согласно Романовой и Найденовой, 1953- Vogel, 1960)- заяц — Lepus species (Исаков, 1911).
Экспериментально: хлопковая крыса — Sygmodon hispidus (Лукашенко, 1960- Горина, 1962- Vogel, 1955- Sadun a.al., 1957- Lubinsky, 1960)- белая мышь (Лукашенко, 1960- Vogel, 1955- Mankau, 1957- Thomas a. Babero, 1956)- степная пеструшка — Lagurus lagurus (Лукашенко, 1960- Горина, 1962)- Microtus abbreviatus (Rausch a. Schiller, 1956), Microtus californicus (Rausch a. Schiller, 1956), Microtus oeconomus ratticeps (Vogel, 1955)- Microtus pennsylvanicus (Rausch, 1954- Rausch a. Schiller, 1956)- Clethrionomys rutilus dawsoni (Rausch a. Schiller, 1956)- Lemmus sibiricus, Lemmus sibiricus trimucronatus (Rausch a. Schiller), Peromyscus truci (Rausch a. Schiller, 1956) Mesocricetus auratus (Rausch a. Schiller, 1956)- бурундук — Eutamias species (Thomas, a. Babero, 1956)- Citellus tridecemlineatus (Thomas a. Babero, 1956)- Citellus franklini (Thomas a. Babero, 1956)- Sciurus carolinensis (Thomas a. Babero, 1956).
Насекомоядные: Sorex jacksoni (Thomas и др., 1954). Промежуточным хозяином может быть человек.
Название ларвоцисты: Alveococcus multilocularis.
Локализация ларвоцисты: печень, редко другие органы и ткани.
Места обнаружения: Европа (Германия, Франция, Англия)- Азия (Турция, Япония)- Америка (США). В СССР установлены природные очаги альвеококкоза у животных в Якутской АССР, Ненецком и Чукотском национальных округах, Красноярском крае, Архангельской, Камчатской, Тюменской, Новосибирской, Омской и Челябинской областях. Кроме того, альвеококкоз зарегистрирован в Бурятской АССР, Иркутской, Курганской, Астраханской, Волгоградской, Воронежской, Горьковской, Ивановской, Московской областях, а также в Казахской ССР, Киргизской ССР, Туркменской ССР, Таджикской ССР, Узбекской ССР, Белорусской ССР, Молдавской ССР, Грузинской ССР и Азербайджанской ССР.
Историческая справка. Благодаря своеобразному внешнему виду личиночной стадии Alveococcus multilocularis сущность этой цестоды долгое время оставалась невыясненной и только во второй половине XIX в. появились первые достоверные сведения о возбудителе альвеококкоза.
Буль (Buhl) в 1852 г. описал картину патологоанатомических изменений в печени человека при многокамерном эхинококкозе, причем обнаруженные им новообразования он принял за опухоль, назвал ее «альвеолярный коллоид». В этом же году Лушка (Luschka) в печени человека констатировал подобную «опухоль», которая проросла в стенку желудка, сальника и прилежащую часть ободочной кишки- автор диагностировал ее как студенистый (коллоидный) рак печени. В 1854 г. было опубликовано еще четыре случая многокамерного эхинококка, два из них были диагностированы как «альвеолярный коллоид» (Целлер и Буль), а два других под названием «карцинома с обратным развитием» (Мейер).
Целлер, описывая эхинококкоз печени как «альвеолярный коллоид», при микроскопическом исследовании новообразования нашел крючья эхинококков, однако не придал этому факту этиологического значения и счел эти крючья за случайное явление.
Внешне альвеококк имеет много общего со злокачественной опухолью, однако опухоль характеризуется быстрым ростом, в то время как альвеококк развивается медленно, иногда многие годы.
Впервые паразитарную природу «альвеолярного коллоида» установил Вирхов в 1855 г. У мужчины 38 лет при секции была удалена «опухоль», в которой были обнаружены эхинококковые пузыри, некоторые из них содержали сколексы, вооруженные крючьями. Установив паразитарный характер этой «опухоли», Вирхов назвал ее «мультилокулярная эхинококковая опухоль печени».
В дальнейшем, на заседании Берлинского медицинского общества Вирхов заявил, что на основании личных исследований и литературных данных он полагает, что альвеолярные и однокамерные эхинококки относятся к одному и тому же виду. Различие состоит лишь в локализации и развитии паразитов в печени. Многокамерный эхинококк, по мнению Вирхова, формируется в тех случаях, когда онкосферы эхинококков поступают в лимфатические сосуды печени, внутри которых развиваются их пузыри. Основной причиной, обусловливающей развитие многокамерного эхинококка, Вирхов считал влияние условий той среды, в которой развивается паразит.
Вскоре к мнению Вирхова присоединились многие исследователи Лушка (Luschka, 1856), Буль (Buhl, 1854) и другие, а также Лейкарт (1863), давший видовое название этой ларвоцисте.
Таким образом, сторонники взглядов Вирхова придерживались унитарной теории, согласно которой как альвеолярный, так и гидатидозный, т. е. многокамерный и однокамерный эхинококки, являются ларвоцистами одной и той же цестоды Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) Rudolphi, 1801.
Клебс (Klebs, 1869) и некоторые другие исследователи рассматривали многокамерный эхинококк как уродливую форму Е. granulosus.
Однако своеобразное строение альвеококка, его исключительная злокачественность, неудержимый рост паразита, ведущий к прорастанию в органы и ткани, и образование метастазов, а также большая смертность, вызываемая этим гельминтом, продолжала привлекать внимание прежде всего патологов и клиницистов к этому весьма патогенному гельминтозу человека. Появилась и новая точка зрения на природу возбудителя альвеококкоза.
В 1875 г. Морен (Morin) впервые выдвинул теорию о том, что возбудителями однокамерного и многокамерного эхинококков являются различные виды цестод. Впоследствии к взглядам Морена присоединились многие исследователи, ставшие сторонниками дуалистической теории в вопросе зоологического взаимоотношения однокамерного и многокамерного эхинококков: Губер (Huber, 1881), Мангольд (Mangold, 1892), Мюллер (Muller, 1893), Поссельт (Posselt, 1900—1936), М. О.Романов (1892), П. П. Заболотнов (1899), Н. Ф. Мельников-Разведенков (1902), К. Еленевский (1904), М. Д. Голькин (1925) и др.
Основанием для выделения альвеолярного эхинококка в особый вид дуалисты считали разные морфологические различия между однокамерным и многокамерным эхинококками, паразитирующими у человека и сельскохозяйственных животных, различие роста ларвоцист и их патогенности, очаговость ареала альвеококка и различие в морфологии половозрелых форм, экспериментально полученных при скармливании многокамерных эхинококковых пузырей собакам.
Из морфологических признаков половозрелых стадий дуалисты особенно обращали внимание на своеобразное строение матки в зрелых члениках и хитинового вооружения сколекса цестод.
Ясно, что вопрос о самостоятельности или идентичности однокамерного и альвеолярного эхинококков мог быть решен экспериментально, заражением как окончательных, так и промежуточных хозяев, и детальным изучением полученных половозрелых и личиночных стадий. Такие эксперименты и были предприняты сторонниками унитарной и представителями дуалистической теорий.
Из многочисленных опытов, поставленных в конце XIX и начале XX столетия по заражению плотоядных многокамерными эхинококками от человека и сельскохозяйственных животных, только пять экспериментов закончились успешно, т. е. удалось у подопытных собак вырастить цестод, морфологически отличных от Е. granulosus.
Впервые такой опыт удался Клемму (Klemm). В 1882 г. в Мюнхенском патологоанатомическом институте Клемм скормил двухлетней собаке альвеолярный эхинококк от человека. При вскрытии собаки через девять недель автор обнаружил в ее кишечнике тысячи мелких цестод, состоящих из трех-четырех члеников и снабженных на сколексе 24 — 28 крючьями. Матка в зрелых проглоттидах, в отличие от эхинококка, не имела боковых выпячиваний, а яйца находились в виде овального скопления, напоминающего клубок.
Клемм, к сожалению, не придал должного значения этому факту и в отчете, опубликованном в 1883 г., признал полученных им половозрелых цестод идентичными Е. granulosus. В дальнейшем Мангольд (Mangold, 1892) и Мюллер (Miiller, 1893) пересмотрели материал Клемма и установили, что крючья на хоботке сколекса этих цестод и Е. granulosus имеют различие в структуре. В связи с этим многие исследователи справедливо сомневаются в достоверности вывода Клемма.
Аналогичные данные были получены Боллингером (Bollinger, 1885), вскрывшим подопытную собаку через три месяца после заражения альвеолярным эхинококком. Поскольку материал, подвергнутый исследованию, оказался мацерированным, крючья на хоботке цестод не сохранились, но в последних проглоттидах хорошо была заметна матка, имеющая форму шара, что в дальнейшем при изучении оригинального материала было подтверждено Мюллером (1893).
Мюллер также различал два вида эхинококка: Taenia echinococcus и Taenia echinococcus var. multilocularis. На приведенных им фото ясно видны различия в строении матки этих цестод.
Далее удачный опыт был поставлен Шокке (Schokke) в 1884 г. в Цюрихе. У собаки, вскрытой через три недели после заражения альвеолярным эхинококком, были обнаружены неполовозрелые цестоды, содержащие лишь две проглоттиды.
При последующем изучении Фоглером (Vogler, 1885) крючьев этих цестод было установлено, что они имеют длинную рукоятку, незначительно изогнутое лезвие. В общем их структура соответствует крючьям сколексов многокамерного, а не однокамерного эхинококка.
Интересный эксперимент был поставлен Мангольдом (Mangold) в 1892 г. в Тюбингене. Мангольд скормил многокамерные эхинококки, полученные от умершего человека, двум щенятам, и на 56-й день после заражения обнаружил у одного щенка три, а у другого одну цестоду, зрелые членики которых в своей передней части были заполнены яйцами, располагающимися в виде клубка. Размер и форма крючьев у этих цестод были иные, чем у Е. granulosus. В дальнейшем онкосферы этих цестод Мангольд скормил 12-недельному поросенку и через 4 месяца после этого обнаружил у него в печени два альвеолярных эхинококка величиной с орех. Таким образом, впервые у млекопитающего был экспериментально воспроизведен альвеококкоз.
И наконец, Поссельт (Posselt, 1904) скормил щенку, предварительно подвергнутому дегельминтизации, альвеолярный эхинококк от человека. Через 5 недель собака пала, и в ее кишечнике было обнаружено большое количество мелких цестод, отличающихся от обычных Е. granulosus как формой, размером и количеством крючьев, так и строением матки в зрелых члениках. Этих эхинококков Поссельт выделил в особый подвид, названный им Taenia echinococcus alveolaris. Поссельт наибольшее значение придает различию в строении крючьев сколекса. Отношение между общей длиной крючка и корневым отростком, по Поссельту, для однокамерного эхинококка равно 1 : 4,6, а для многокамерного это отношение 1 : 2,7. Матка в зрелых члениках, как и у всех полученных ранее цестод при скармливании собакам альвеолярных эхинококков, имела характерную форму шара.
Исключительная заслуга в доказательстве видовой самостоятельности A. multilocularis принадлежит отечественному исследователю Н. Ф. Мельникову-Разведенкову, который еще в 1900 г. отмечал, что альвеолярный эхинококк (Е. multilocularis) стоит отдельно от гидатидозного эхинококка (Е. unilocularis).
В своей монографии «Исследования альвеолярного (мультилокулярного) эхинококка у человека и животных», вышедшей в 1902 г., Н. Ф. Мельников-Разведенков в итоге гистологического изучения 85 случаев альвеолярного эхинококкоза человека и животных пришел к выводу, что «Изменения, вызываемые поселением альвеолярного эхинококка в тканях человека и животных, зависят от природы самого паразита, а не от особенностей реакции тканевых элементов.
Другими словами, однокамерный (гидатидозный) эхинококк и альвеолярный (мультилокулярный) эхинококк представляют два различных вида паразита, а не являются пузырной стадией одного и того же паразита, дающей различные формы лишь потому, что ткани у различных индивидуумов обнаруживают различную реакцию, которая обусловливает образование в одном случае одного или нескольких больших пузырей (однокамерный эхинококк), в другом случае множество мелких пузырьков (альвеолярный эхинококк)».
Несмотря на ряд грубых ошибок, допущенных Н. Ф. Мельниковым- Разведенковым в его биологических обобщениях, сделанный им вывод, что «Паразит альвеолярного эхинококка занимает совершенно отдельное место, является самостоятельной единицей в классе Helminthes, отдельной от Taenia echinococcus Siebold», приобретает особое значение в свете современных воззрений на возбудителей эхинококкозов человека и животных.
Большая и многогранная работа по изучению эхинококкозной проблемы с 1937 г. проводилась в нашей стране А. Ф. Носиком. В своей диссертации «Эхинококкоз животных и меры борьбы с ним» (1953) Носик представил наиболее полные исследования по различным вопросам эхинококкоза животных, которые являются ценным вкладом в гельминтологическую науку и практику. Горячий сторонник унитарной теории, он рассматривал альвеолярный эхинококк как патологическую форму однокамерного эхинококка и относил их к ларвоцистам одной и той же цестоды Е. granulosus.
Носик считал, что данные по заражению собак скармливанием им альвеолярных эхинококков неубедительны. Он полагал, что матка в зрелых члениках эхинококка может принимать разнообразную форму, которая якобы зависит от степени ее сокращения и расслабления при самостоятельном передвижении проглоттид во внешней среде.
Равным образом Носик не признавал различия в характере строения хитиновых вооружений зародышевых сколексов альвеолярных и однокамерных эхинококковых пузырей. Он ошибочно полагал, что у человека если зародышевые сколексы в ларвоцистах и обнаруживаются, то только в деформированном состоянии.
К середине XX столетия унитарная теория приобрела почти общее признание, таким образом большинство исследователей рассматривали однокамерный и альвеолярный эхинококки как морфологические модификации одного и того же вида цестоды — Е. granulosus.
Новый период в исследовании альвеолярного эхинококка наступил в 1951 г. в связи с сообщением Рауша и Шиллера (Rausch et Schiller), обнаруживших на о-ве Св. Лаврентия особый вид эхинококка, диагностированный как Echinococcus sp., а в 1954 г., выделенный в самостоятельный вид Echinococcus sibiricensis nov. sp.
E. sibiricensis Rausch et Schiller, 1954 в половозрелой стадии был зарегистрирован у песцов и упряжных собак, а ларвоциста, сходная с альвеолярным эхинококком человека, была ими установлена у двух видов естественно инвазированных грызунов: Microtus oeconomus innuitus и Clethrionomys rutilus albiventer.
Кроме того, авторы этим видом экспериментально инвазировали ондатру, лемминга и некоторые виды полевок, в то время как заразить этих грызунов Е. granulosus не удалось.
Характерными особенностями Е. sibiricensis, позволяющими дифференцировать его от Е. granulosus, Рауш и Шиллер считают альвеолярное строение ларвоцисты и развитие ее у мышевидных грызунов, а также иное строение ленточной стадии. У Е. sibiricensis, в отличие от Е. granulosus, крючья на сколексе в среднем мельче, количество семенников в гермафродитном членике меньше, они занимают более ограниченное поле в проглоттиде, матка в зрелом членике лишена боковых выпячиваний.
Человек отнесен к числу факультативных хозяев этого вида.
Е. sibiricensis, по данным Рауша и Шиллера (1954), распространен как на о-ве Св. Лаврентия, так и на Аляске, о-ве Беринга и Командорских островах. Ими высказано предположение об идентичности этого вида с европейским альвеолярным эхинококком.
Начиная с 1954 г., в Западной Германии Фогель (Vogel) проводит широкие опыты по изучению возбудителя европейского альвеолярного эхинококка, данные опытов им опубликованы в 1955—1960 гг.
Фогель (1955) в местах заболевания человека альвеолярным эхинококком обнаружил у четырех из 11 вскрытых лисиц (Vulpes vulpes) половозрелых цестод, аналогичных E. sibiricensis, и у четырех из 260 обыкновенных полевок (Microtus arvalis) ларвоцист этого вида. При скармливании зрелых члеников, полученных от естественно инвазированных лисиц, различным млекопитающим, Фогелю удалось через 1 — 5 месяцев после заражения инвазировать трех белых мышей, хлопковую крысу, трех обыкновенных полевок-экономок (Microtus oeconomus ratticeps). У всех зараженных грызунов в печени развивались альвеолярные эхинококки.
При скармливании небольшой части печени одной из экспериментально инвазированных обыкновенных полевок собаке, у нее на 55-й день было обнаружено около 1000 экз. половозрелых эхинококков, которые морфологически отличались от Е. granulosus положением полового отверстия в передней половине членика, меньшим (21 — 29, вместо 45—65) числом семенников и их расположением в проглоттидах, отсутствием боковых выростов матки и меньшими размерами тела.
Сравнивая Е. multilocularis, полученные в Западной Германии, и Е. sibiricensis из Аляски, Фогель пришел к выводу, что они морфологически настолько идентичны, что их можно отнести к одному виду, хотя некоторые особенности в размере крючьев и видовом составе хозяев позволяют выделить Е. sibiricensis в географическую расу или подвид европейского Е. multilocularis.
Для установления видовой принадлежности альвеолярных эхинококков грызунов и человека Фогель подверг пересмотру материал Поссельта, хранящийся в музейной коллекции Инсбрукского патологического института. Оказалось, что Taenia echinococcus alveolaris Posselt, 1904, полученная при скармливании собаке альвеолярного эхинококка человека, морфологически идентична с Е. sibiricensis — виду, описанному Раушем и Шиллером в 1954 г. от песцов и упряжных собак на о-ве Св. Лаврентия, так и цестодам, обнаруженным Фогелем у лисиц в Германии.
Поскольку старейшим названием для альвеолярного эхинококка человека является Е. multilocularis, введенным Лейкартом в 1863 г., Фогель пришел к выводу, что Echinococcus sibiricensis Rausch et Schiller, 1954 должен быть отнесен в синоним Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863.
С этим выводом Фогеля в дальнейшем полностью согласился Рауш, и, таким образом, длившаяся около ста лет дискуссия о генезисе однокамерного и многокамерного эхинококков закончилась полной победой сторонников дуалистической теории.
Что касается изучения альвеококкоза в СССР, то большая заслуга принадлежит А. М. Петрову (1958—1961), который впервые обобщил и проанализировал как имеющиеся литературные данные, так и собственные материалы и установил наличие в нашей стране двух видов эхинококкин Echinococcus granulosus и Alveococcus multilocularis. Н. П. Лукашенко (1962) экспериментально доказал роль A. multilocularis в этиологии альвеококкоза у человека в СССР.
