Стадии онтогенеза и цикл развития тениат - тениаты - ленточные гельминты
Цикл развития тениат длительное время не поддавался расшифровке, так как личиночные стадии рассматривались либо как представители самостоятельных систематических групп, либо их принимали за уродливых тений, т. е. относили к патологическим элементам.
Даже во второй половине XIX в., когда гельминтология вступила на путь эксперимента и была установлена связь ленточных стадий цестод с соответствующими пузырчатыми формами, был расшифрован цикл развития ряда цестод, отдельные исследователи продолжали стоять на ложных позициях в оценке ларвальных стадий тениид.
Так, например, Зибольд (1854) вначале считал цистицерков заблудившимися и дегенерирующими экземплярами паразитов. Далее он полагал, что вследствие скармливания собакам различных цистицерков (Cysticercus pisiformis, С. tenuicollis, С. cellulosae и даже ценура Coenurus cerebralis) в их кишечнике вырастает одна и та же цестода Taenia pisiformis, которая якобы идентична Taenia solium. Однако это не помешало Зибольду сделать верный вывод, что при скармливании эхинококковых пузырей собакам у последних вырастает в кишечнике маленькая трехчленистая цестода, известная как самостоятельный вид Taenia echinococcus.
Еще дальше по ложному пути пошел Меньен (Megnin, 1880), который утверждал, что всякий цистицерк дает вооруженную крючьями цестоду, если попадает в кишечник к плотоядному животному, и, наоборот, дает невооруженную форму в кишечнике травоядных. Так, например, согласно воззрениям Меньена, Cysticercus pisiformis в собаке превращается в Taenia pisiformis, а в кролике — в Mosgovoyia pectinata. Эхинококк в собаке дает Echinococcus granulosus, а в лошади — Anoplocephala perfoliata.
После блестящих экспериментов Кюхенмейстера, Лейкарта, Бэлла, Ван Бенедена и других, доказавших формирование половозрелых цестод в кишечнике одного вида животного из заглоченных пузырных стадий, развивающихся в теле другого животного, утвердились правильные воззрения на биологию тениид:
Все тенииды относятся к биогельминтам, онтогенетическое развитие которых происходит с участием двух хозяев: окончательного, в котором обитает ленточная (имагинальная) стадия, и промежуточного, в котором локализуется личиночная (ларвальная) стадия.
Заражение тениидозами окончательных хозяев происходит при поедании инвазированных органов и тканей промежуточных хозяев. Промежуточные хозяева инвазируются при проглатывании онкосфер, либо зрелых проглоттид. В отдельных случаях, когда один и тот же организм может быть и окончательным и промежуточным хозяином (Taenia solium у человека, Echinococcus granulosus у собак), заражение может наступать и при проникновении онкосфер в желудок, без предварительного их выхода во внешнюю среду. Это происходит при антиперистальтических движениях кишечника, когда его содержимое попадает в желудок хозяина.
В литературе неоднократно отмечалось внутриутробное заражение тениидозами (эхинококкозом, ценурозом, цистицеркозом) промежуточных и, как исключение, окончательных хозяев (тениозом).
К. И. Скрябин и Р. С. Шульц (1940) приводят данные А. Н. Луппова (1914) о заражении плода человека свиным цепнем — Taenia solium. Объясняется это тем, что при цистицеркозе матки беременной женщины Cysticercus cellulosae оказались свободно плавающими в околоплодной жидкости и были заглочены плодом, в кишечнике которого и достигли половозрелой ленточной стадии.
Окончательными хозяевами тениид являются хищные млекопитающие (Carnivora), преимущественно из семейства псовых и кошачьих, в некоторых случаях сумчатые, хищные птицы, а также человек.
Промежуточными хозяевами являются также исключительно позвоночные животные (приматы, копытные, грызуны, насекомоядные, сумчатые, хоботные, хищные млекопитающие), в организме которых формируется ларвоциста.
Окончательные хозяева, обычно хищные млекопитающие, а также человек, выделяют во внешнюю среду зрелые членики, либо яйца тениид.
Проглоттиды в зависимости от вида могут выделяться из кишечника как пассивно, с экскрементами, так и посредством активного выползания из анального отверстия. В одних случаях отторжение члеников от стробилы происходит систематически, так что ежедневно в фекалиях можно обнаружить проглоттиды, в других случаях, наоборот, членики отторгаются периодически. Какой-либо закономерности в их выделении не наблюдается.
У некоторых цепней по выходе во внешнюю среду членики способны к самостоятельному передвижению, что впервые было установлено еще Лейкартом (1856).
К. И. Скрябин в 1914 г. сообщил, что членики Taeniarhynchus saginatus по выходе во внешнюю среду способны самостоятельно передвигаться и рассеивать яйца через разрывы кутикулы.
Изучая этот вопрос, Ж. К. Штром (19-38) установил, что имеются две причины, обусловливающие выделение яиц именно через передний конец проглоттиды: анатомическая и физиологическая. Известно, что в зрелых члениках передние выступы матки очень близко подходят к самому переднему концу проглоттиды, значительно ближе, чем к заднему концу. Поэтому после отделения проглоттиды от стробилы передние слепые концы матки отделены от внешней среды только тонким слоем тканей, гораздо более тонким, чем на заднем конце. Таким образом, это место представляет своего рода locus minoris resistentiae, которое легко травматизируется и поэтому при сокращениях членика яйца начинают выдавливаться из него именно в этом месте. С другой стороны, этому способствует еще и то, что передний конец является наиболее активным концом проглоттиды, сокращающимся значительно чаще и интенсивнее, чем задний.
В связи с тем, что по форме и положению переднего и заднего отделов матки такие тенииды, как Taenia hydatigena, Taenia pisiformis, Hydatigera taeniaeformis и другие, весьма сходны с Taeniarhynchus saginatus, Штром (1938) предположил наличие одинакового механизма выделения зрелых яиц из проглоттид этих цестод. Это предположение Штрома было в дальнейшем экспериментально подтверждено Г. И. Ронжиной (1939) для Multiceps multiceps, А. Ф. Носиком (1940) для Echinococcus granulosus и П. А. Селиверстовым (1949) для Taenia hydatigena.
Было установлено, что на активность движения проглоттид и быстроту выделения яиц из них сильно влияет окружающая среда (температура воздуха, влажность, место нахождения проглоттид). С понижением температуры воздуха уменьшается активность движения проглоттид, вследствие чего увеличивается количество онкосфер, не выброшенных из петель матки (Селиверстов, 1949).
При попадании в желудочно-кишечный тракт промежуточного хозяина онкосферы под действием пищеварительных соков теряют радиально исчерченную оболочку, а зародыши при помощи своих шести крючьев и особых расплавляющих веществ, вырабатываемых специальными железами, проникают через слизистую кишечника в капилляры и гематогенным путем заносятся в различные органы и ткани промежуточного хозяина.
Ваеле (Waele, 1933) считает, что радиальная оболочка онкосферы разрушается под действием сока поджелудочной железы специфического промежуточного хозяина, в котором обычно обнаруживают ларвоцист.
К моменту миграции онкосфер крючочки достигают длины от 5 до 7яи отпадают, когда эмбрионы находятся в крови, либо исчезают вскоре после инцистирования зародыша.
В организме промежуточных хозяев, согласно терминологии К. И. Скрябина и Р. С. Шульца (1937), миграция тениид происходит либо по гепатоперитонеальному, либо по мегалорбальному типу.
- При гепатоперитонеальной миграции онкосферы из кишечника через воротную вену проникают в печень, однако они не мигрируют из печени гематогенным путем, а останавливаются в ней, проникают в ее паренхиму, а затем, нарушая капсулу печени, активно выходят на поверхность, либо в брюшную полость, где в дальнейшем и достигают ларвальной стадии (Taenia pisiformis, Taenia hydatigena, Hydatigera taeniaeformis и др.).
Так, онкосферы Taenia pisiformis заканчивают предварительную миграцию в печени. Там они быстро растут и на шестой день имеют вид маленьких прозрачных грушевидных тел без крючьев, окруженных массой лейкоцитов. В этой стадии личинки еще не похожи на пузырек, но имеют паренхиматозную массу, окруженную тонкой кутикулой. К 22-му дню, согласно Монье (Moniez, 1880), когда личинки достигают около 1 см длины и 1 мм ширины, появляется перехват примерно на середине их длины.
Часть ларвоцисты затем атрофируется и исчезает. Из оставшейся массы на одном полюсе формируется углубление, в котором начинают дифференцироваться органы фиксации. К 30-му дню личинки активно выходят из печени и попадают в брюшную полость кролика, где они остаются свободными и не прикрепленными в течение нескольких дней. Тем временем наступает дегенерация центральных клеток и личинки становятся похожими на пузырек (цистицерк). В этой стадии они фиксируются к перитонеальной поверхности брыжейки посредством «воспалительного прилипания». К концу нескольких недель ларвоциста полностью формируется и становится инвазионной.
Сформированный цистицерк заключен в соединительнотканную оболочку, образованную вследствие воспалительной реакции тканей хозяина. Между соединительнотканной оболочкой и оболочкой цистицерка имеется густая, вязкая красноватая жидкость. Стенка цистицерка состоит из кутикулы, слоистой структуры, изнутри к ней прилегает ядерный герминативный слой. Внутри тела находится прозрачная жидкость сложного химического состава. Форма цистицерка варьирует в зависимости от локализации- она бывает шаровидной, когда личинка прикреплена к серозным покровам, удлиненной, когда располагается между мышечными волокнами. Гибель цистицерка сопровождается помутнением жидкости и постепенным обызвествлением стенки пузыря.
Рис. 10. Развитие цистицерка (по Бенхэм, 1901)
1 — онкосфера- 2 — начало образования локуны- 3 — дальнейшее развитие локуны- 4 — формирование сколекса- 5 — начало эвагинации сколекса- 6 — эвагинированный сколекс- 7 — сформированный сколекс
2. При мегалорбальной миграции — с прохождением малого и большого круга кровообращения—онкосферы проскакивают печень и проникают в легкие, являющиеся вторым фильтром на пути зародыша. Пройдя легкие, они попадают в большой круг кровообращения и могут быть занесены в самые разнообразные органы и ткани, где и происходит формирование ларвоцисты. Такую миграцию совершают личиночные формы Multiceps multiceps, Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus, Echinococcus granulosus.
В организме промежуточных хозяев ларвоцисты многих видов тениид способны к бесполому размножению. Так, Multiceps serialis часто образуют экзогенные и эндогенные дочерние пузыри, которые в свою очередь могут давать рост новым пузырям.
В литературе отмечены случаи поперечного деления цистицерков. Впервые Монье (Moniez, 1880) наблюдал аналогичное деление Cysticercus pisiformis у трех экспериментально инвазированных кроликов. Монье описывает как последнюю стадию деления цистицерков соединение двух ларвоцист тонкой фиброзной перемычкой, однако, по его данным, в задней половине цистицерков сколексы отсутствовали.
Ширина (Jirina, 1943) нашла у двух кроликов несколько соединенных друг с другом (до семи) цистицерков, в каждом сегменте которых оказалось по одному сколексу.
Бот (Bott, 1897) описывает стадию бесполого размножения у Cysticercus longicollis. Цистицерки развивались поперечным делением, причем всегда в их задних сегментах имелись хорошо сформированные сколексы.
Круз (Cruz, 1949) наблюдал отшнуровывание дочерних пузырей внутрь наполненного жидкостью материнского пузыря Cysticercus pisiformis.
Круз полагал, что поперечное деление у цистицерков — явление редкое, которое наступает под влиянием не механических, а каких-то физиологических и химических причин.
Известно, что в ряде случаев классификация цестод основывается на типе строения личиночных форм. Особенно существенное значение этот критерий имеет при классификации тениат, ленточные стадии которых морфологически весьма однообразны, в то время как ларвоцисты, соответствующие отдельным родам, могут быть легко дифференцированы.
Так, тенииды, имеющие личинки, построенные по типу ценура, относятся к роду Multiceps, а по типу стробилоцерка — к роду Hydatigera. Цестоды с личинками типа однокамерного эхинококка соответствуют одноименному роду Echinococcus, а к типу многокамерного эхинококка (альвеококка) — к роду Alveococcus. Наконец, тенииды, ларвальные стадии которых построены по типу вооруженного цистицерка, соответствуют роду Taenia, а цистицерка невооруженного — роду Taeniarhynchus.
Мы полностью разделяем мнение А. А. Спасского (1951) о том, что тип строения ларвоцисты является показателем принадлежности цепней к определенной филогенетической группе, который может быть отнесен к числу стойких диагностических признаков и должен быть использован при разработке филогении и систематики цепней.
До сих пор было принято считать, что онкосферы тениид, попав в организм промежуточного хозяина, превращаются в пузыревидное образование, развивающееся в дальнейшем в зависимости от родовой принадлежности вида в одну из четырех вариаций цистицерка: цистицерк (вооруженный и невооруженный), стробилоцерк, ценур, эхинококк.
Однако ряд известных в настоящее время личинок тениид не укладывается в данную классификацию, так как эти личинки имеют принципиально иное строение, отличное от описанных морфологических модификаций этой группы цепней.
Анализируя морфологическое строение различных ларвоцист тениид, мы пришли к выводу, что они должны быть разделены на две самостоятельные группы в зависимости от образования защитных оболочек вокруг сколекса: 1) ларвоцисты, сколекс которых инвагинировад,внутрь, заполненного жидкостью пузыря, и 2) ларвоцисты, сколекс которых инвагинирован внутрь ткани тела личинки.
Ларвоцисты первого типа представляют собой пузыревидные образования разных размеров, на внутренней стенке которых располагаются сколексы. Сколекс снабжен фиксаторными органами — присосками и обычно крючьями. Сколекс инвагинирован внутрь заполненного жидкостью пузыря, таким образом он вывернут наизнанку, как палец перчатки. При выворачивании сколекса из пузыря присоски и хоботок принимают положение, свойственное ленточной стадии.
В эту группу ларвоцист мы включаем следующие модификации: цистицерк, ценур, стробилоцерк, эхинококк и условно, альвеококк.
Цистицерк (Cysticercus).
У ларвоцисты типа цистицерка можно различить три составные части: сколекс, шейку и хвостовой пузырек.
Цистицерк покрыт снаружи беловато-серой прозрачной соединительнотканной оболочкой, образовавшейся из тканей хозяина. Хвостовой пузырек состоит из кутикулы и субкутикулярного слоя, он обычно легко отделяется от соединительнотканной оболочки. Благодаря нежной структуре и прозрачности хвостового пузыря, инвагинированный сколекс часто хорошо просвечивается в виде беловатого пятнышка. Часть оболочки хвостового пузыря ввертывается и образует так называемый receptaculum scolices (вместилище, приемник). Сколекс инвагинируется в receptaculum, а к ввернутой стенке пузыря прикрепляется шейная часть. Отверстие, или hilus, в которое сколекс инвагинирован, чрезвычайно узкое и едва видно. Сколекс и его receptaculum в ранней стадии развития быстро растут, но в дальнейшем сколекс перерастает свой receptaculum. В результате ограничения продольного роста сколекса происходит его изгибание часто в S-образной форме. Шейка поперечно исчерчена и иногда содержит многочисленные известковые тельца, которые под действием кислоты быстро растворяются, выделяя газ- они, видимо, состоят из карбоната кальция.
Размеры и формы цистицерков варьируют в зависимости от вида, возраста и локализации в организме промежуточного хозяина. Сколекс может быть либо вооружен хитиновыми крючьями (чаще), либо лишен хитинового вооружения.
Ценур (Coenurus), так же как и цистицерк, представляет собой пузырь, заполненный тем или иным количеством жидкости, однако в нем заключен не один, а несколько сколексов, из которых каждый впоследствии, попав в окончательного хозяина, может быть началом ленточной стадии цестоды. Е. Д. Логачев (1962) установил, что стенки ценуров имеют сложную систему каналов, выстланных люминисцирующим тонким кутикулярным слоем. Так, у Coenurus cerebralis эта сеть построена из каналов одинаковой толщины, анастомозирующих таким образом, что возникает более или менее правильная ячеистость.
У Coenurus skrabini, Coenurus serialis и Coenurus gaigeri сосудистая сеть в стенке ларвоцисты имеет другие топографические особенности.
Стробилоцерк (Strobilocercus) характеризуется наличием хорошо выраженного, вооруженного крупными крючьями сколекса, с отходящей от него длинной ложночленистой стробилой, заканчивающейся на заднем конце небольшим пузырьком, наполненным жидкостью. В организме окончательных хозяев задняя часть стробилоцерка, содержащая пузырек, переваривается.
Эхинококк (Echinococcus) имеет вид сложного строения пузыря, наполненного жидкостью. Внутренняя герминативная оболочка может продуцировать выводковые капсулы с одновременным формированием в них зародышевых сколексов и вторичных пузырей. Эхинококк принимает различные морфологические модификации.
Альвеококк (Alveococcus) представляет собой конгломерат множества мелких, неправильной формы пузырьков, в которых могут быть, видны зародышевые сколексы, имеющие вид мелких точек.
Ларвоцисты второй группы отличаются от личинок типа цистицерк тем, что у них хвостовой пузырек отсутствует и сколекс инвагинирован не в полостную жидкость пузыря, а погружен в ткань тела личинки. Морфологически ларвоцисты этой группы напоминают тетратиридии мезоцестоид, однако в отличие от последних, у личинок на сколексе имеется хоботок, вооруженный хитиновыми крючьями. Кроме того, эти ларвоцисты отличаются от тетратиридии и биологически.
Тетратиридии развиваются из цистицеркоида в организме дополнительного хозяина, в то время как ларвоцисты типа «вооруженного тетратиридии» формируются из онкосферы в организме промежуточного хозяина.
Таким образом, эти личинки тениид как морфологически, так и биологически могут быть дифференцированы от тетратиридиев мезоцестоид, что дает нам основание выделить их в особую группу.
Ларвоцисты тениид, построенных по типу вооруженного тетратиридии, мы обозначаем как арматиридии (Armathyridium).
Среди арматиридий можно выделить две личиночные формы: кладотиридий и арматетратиридий.
Кладотиридий (Cladothyridium) имеет удлиненную форму тела. Передняя часть, несущая сколекс, вооруженный мелкими хитиновыми крючьями, ввернута в заднюю часть ларвоцисты. Известковые тельца распределены более или менее равномерно. В промежуточном хозяине (грызунах) личинки окружены цистой. В организме окончательного хозяина вся ларвоциста принимает участие в формировании ленточной стадии.
Арматетратиридий (Armatetrathyridium) имеет удлиненную, слегка ложночленистую форму тела, причем передняя расширенная часть заключает в себе ввернутый сколекс, вооруженный крючьями. В ларвоцисте множество известковых телец, которые сконцентрированы в области шейки. Задняя часть тела суживается и заканчивается как бы хвостовым придатком округлой формы. Никаких следов личиночных оболочек нет, и личинка свободно располагается в полости тела хозяина. Задняя часть тела личинки не участвует в формировании взрослого гельминта.
При дифференциальной диагностике ларвоцист необходимо учитывать: размер ларвоцисты, который может колебаться в зависимости как от вида, так и от возраста и места локализации личинок- форму тела- положение сколекса в ларвоцисте- наличие или отсутствие крючьев на сколексе- число, размер и форму крючьев- количество жидкости в пузыре- характер расположения сколексов на зародышевой оболочке (группами, правильными рядами и т. д.)- способность личинки к эндогенному и экзогенному почкованию- наличие или отсутствие цисты вокруг ларвоцисты- наличие и расположение известковых телец в теле личинки.
Существенное значение при определении ларвоцист имеет знание вида хозяина, у которого обнаружены личинки, и место локализации личинок.
В отдельных случаях для подтверждения видовой самостоятельности тениид необходимо скармливание подопытным животным (обычно щенятам, котятам) личиночных стадий, найденных в промежуточных хозяевах. При выборе подопытных животных следует исходить из эпизоотологических данных, имеющихся в конкретных условиях. К сожалению, этот метод громоздок и не всегда может дать желаемый результат.
К настоящему времени у 8 родов из 13, объединенных нами в подотряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937, известны ларвоцисты. По этим личиночным формам легко дифференцировать роды по следующей таблице.
Личинка построена по типу цистицерка (Cysticercus):
а) на хоботке цистицерка имеются хитиновые крючья — Taenia Linnaeus, 1758-
б) на хоботке цистицерка крючьев нет —Тaeniarhynchus Weinland, 1858.
Личинка построена по типу ценура (Coenurus) — Multiceps Goeze, 1782.
Рис. 11. Схема строения личиночных стадий тениат
1 — цистицерк: а — вооруженный, б — невооруженный- 2 — ценур- 3 — эхинококк- 4 — альвеококк- 5 — кладотиридий- 6 — арматетратиридий- 7 — стробилоцерк (оригинал)
Личинка построена по типу стробилоцерка (Strobilocercus) —Hydatigera Lamarck, 1816.
Личинка построена по типу однокамерного эхинококка (Echinococcus) — Echinococcus Rudolplii, 1801.
Личинка построена по типу многокамерного эхинококка (Alveococcus)— Alveococcus Abuladse, 1960.
Личинка построена по типу «вооруженного тетратиридии» (Arniattiyridiiyn):
а) личинка — кладотиридиум (CladothyrLdium) — Cladotaenia Cohn, 1901-
б) личинка — арматетратиридиум (Armatetrathyridium) — Tetratirotaenia nov. gen.
