Taenia laticollis - тениаты - ленточные гельминты

Taenia laticollis Rudolphi, 1819 (рис. 33)
Синонимы: Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) —pro parte- Hydatigera laticollis (Batsch, 1786) Wardle and McLeod, 1952
Окончательные хозяева: рыси — Felis lynx, Felis canadensis, Felis rufus, Felis rufus californicus, Felis fasciatus, Felis fasciatus fasciatus- длиннохвостая кошка—Felis macroura- генетты—Genetta genetta, Genetta genetta hispanica, койот — Canis latrans, лисица— Urocyon cine reoargenteus costarricensis.
Промежуточныйхозян: неизвестен.
Места обнаружения: Европа (Франция, Испания, Германия, Польша), Америка (США, Коста-Рика, Бразилия) и СССР.
В СССР Т. laticollis зарегистрирована у рыси в Горьковской области (Спасский, 1947) и Грузинской ССР (Гамцемлидзе, 1941- Родоная, 1951).
А. А. Спасский установил Т. laticollis в количестве 8 экземпляров в тушке рыси, добытой Сормовским отделением «Союзпушнина».
С.  Я. Гамцемлидзе один экземпляр этой цестоды обнаружил в фекалиях рыси, находившейся в Тбилисском зоопарке, а Т. Э. Родоная эту тению в количестве от 10 до 20 экз. зарегистрировала у 5 рысей в Мсхетском районе Грузии.
Историческая справка. Taenia laticollis впервые описал Рудольфи в 1819 г. от европейской рыси. В дальнейшем этот вид изучали Дизинг (Diesing, 1850), Лейкарт (Leuckart, 1856) и Люэ (Liihe, 1910), однако описание этой тении оставалось поверхностным, поскольку в распоряжении авторов были лишь неполовозрелые экземпляры цестод. Лейкарт обратил внимание на то, что размеры крючьев Т. laticollis и Н. taeniaeformis почти полностью совпадают, и, хотя форма их несколько различна, эти два вида тений, по мнению Лейкарта, часто путают. Люэ высказал предположение, что Т. novella Neumann, 1896 идентична Т. laticollis, с чем нельзя согласиться, так как форма, размер и количество крючьев у Т. novella, как отмечал Нейман (Neumann, 1896), сближает эту цестоду с Т. pisiformis.
В 1894 г. Стайлс и Гэссол (Stiles a. Hassall) регистрируют Т. laticollis в Северной Америке у канадской рыси (Lynx canadensis), однако Холл (Hall, 1910) считает это определение сомнительным, а Скиннер (Skinker, 1935а) справедливо исключает этот вид рысей из списка окончательных хозяев Т. laticollis, так как была допущена ошибка в определении материала, послужившая основанием Стайлсу и Гэссолу включить канадскую рысь в качестве окончательного хозяина.
У Холла (1919) мы находим также весьма неполное описание Т. laticollis, причем он, как и Лейкарт, отмечает, что шейка у этой тении отсутствует и сегментация тела начинается непосредственно за сколексом, без уменьшения в диаметре стробилы.
В 1926 г. Бэр (Baer), пересматривая материал Рудольфи, устанавливает принципиальное различие между Т. laticollis и Н. taeniaeformis. В то время как у гидатигеры имеется вагинальный сфинктер, у Т. laticollis он отсутствует. Кроме того, Бэр обращает внимание на размеры крючьев, хотя размеры крючьев 1-го ряда у обоих видов почти идентичны (0,380— 0,420 мм), крючья- 2-го ряда у Т. laticollis значительно меньше (0,150— 13,183 мм, а у гидатигеры соответственно 0,250—0,270). Почти через 9 лет Бэр совместно с Жуайе (Joyeux) возвращается к этому вопросу. В 1935 г. Жуайе и Бэр обнаружили 91 экз. Т. laticollis у генетты Genetta genetta (=Viverra genetta) в Ю.кной Франции и провели детальное сравнительное изучение полученного материала с Н. taeniaeformis. Авторы пришли к выводу, что хотя обе цестоды имеют много общего (характер крючьев, количество и расположение семенников, размер и форма бурсы цирруса, строение матки, окончательные хозяева), это — два, бесспорно, самостоятельных вида. Основное отличие между ними состоит в том, что у гидатигеры имеется в гермафродитных члениках вагинальный сфинктер, а у Т. laticollis он отсутствует, равным образом у Т. laticollis меньшей величины стробилы, размер яиц и высота крючьев (признак малосущественный).
К сожалению, Жуайе и Бэр обходят молчанием вопрос о характере стробиляции у Т. laticollis, и можно полагать, что авторы солидарны с существовавшим мнением об отсутствии шейки у Т. laticollis. Мы полагаем, что этому признаку следовало бы придать решающее значение в дифференциации этих двух видов тениид.
Скинкер (1935а) приводит наиболее подробное описание Т. laticollis в результате изучения материала, собранного от различных видов рысей и койота (Canis latrans в США. Автор также отмечает, что по ряду морфологических признаков Т. laticollis имеет много общего с
Н.  taeniaeformis, и бесспорно, что эти два вида тениид неоднократно путали. У обоих видов хоботок хорошо развит, иногда вытянут, причем размер его превышает длину сколекса, присоски сильно развиты, крючья крупные, однако этих цестод легко, как указывает Скинкер, дифференцировать даже при поверхностном исследовании на основании различия в форме больших крючьев и размеров стробилы половозрелых экземпляров. Стробила гидатигеры обычно значительно длиннее и шире и корневой отросток больших крючьев выражен рельефнее, чем у Т. laticollis. Кроме того, по данным Скинкер, относительная длина лезвия у рукоятки больших крючьев Т. laticollis иная, чем указал Лейкарт, а именно: длина лезвия меньше длины рукоятки. В заключение работы автор приходит к выводу, что наличие или отсутствие шейки у некоторых цестод-тениид зависит от того, была ли целиком вся стробила в сокращенном состоянии или нет. Скинкер пишет: «У Н. taeniaeformis, вида, который, как отмечает большинство авторов, не имеет шейки, я нашла выраженную шейку у всех несократившихся экземпляров». С этим выводом согласиться нельзя. Все авторы отмечают отсутствие шейки у Н. taeniaeformis. Гидатигеры характеризуются как раз тем, что у них сегментация начинается непосредственно позади сколекса. Конечно, в зависимости от степени сокращения .мускулатуры тениид, от фиксации материала размеры шейки могут меняться и быть более или менее заметными. Скинкер, очевидно, допустила ошибку в определении цестод, принятых ею за гидатигер.
В 1945 г. Лопес-Нейра (Lopez-Neyra) установил Т. laticollis у генетты в Испании. Жуайе (1946) впервые регистрирует эту цестоду в Южной Америке (Бразилия) у длиннохвостой кошки (Felis macroura), а Флорес- Бароэта с соавторами (Flores-Barroeta и др., 1958) — у лисицы Urocyon cinereoargenteus costarricensis Центральной Америки (Коста-Рика).
Фагасинский (Fagasinski, 1961) диагностировал Taenia laticollis в Польше у гибрида дикой и домашней кошек. Автор отмечает, что у найденных им цестод крючья были крупнее (0,441 — 0,445 и 0,264 — 0,266 и), чем указано для данного вида, шейка хорошо выражена, а вагинальный сфинктер отсутствовал.
Из советских исследователей С. Я. Гамцемлидзе (1941) дает весьма краткое описание Т. laticollis. Более детально эту цестоду характеризует Т. Э. Родоная (1951), причем она приводит анатомо-морфологические особенности, важные для дифференциальной диагностики этой тении от Н. taeniaeformis.
С. Я. Гамцемлидзе отмечает, что цестода достигает 17 см, при ширине 2,46 мм. В гермафродитных члениках мощно развиваются половые органы. Половая бурса 0,60 мм длины, при ширине 0,17 мм. Вагинальный сфинктер отсутствует. Сколекс 1,95 мм в диаметре. Присоски 0,39 мм ширины. Хоботок, достигающий 0,60 мм в диаметре, вооружен 60 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,370 мм, а крючья 1-го ряда 0,220.
По описанию Т. Э. Родоная, стробилы цестод достигали 16 см, сколекс резко выражен и отделен от тела узкой шейкой, длина которой равна 1,95 мм. Диаметр сколекса 1,42 мм. Хоботок длиной 0,90 мм, снабжен 60 крючьями, расположенными в два ряда. Длина крючьев 1-го ряда 0,378—0,396 мм (длина лезвия 0,153 мм, рукоятки 0,225, а корневого отростка 0,09 мм). Длина крючьев 2-го ряда 0,225 мм (длина лезвия 0,126, рукоятки 0,099, а корневого отростка 0,036 мм), причем длина лезвия значительно больше рукоятки, в то время как у крючьев 2-го ряда Н. taeniaeformis лезвие и рукоятка равны. Гермафродитные членики имеют почти квадратную форму и вследствие того, что их задний край всегда шире переднего, стробила имеет зазубренный вид. Вагинальный сфинктер отсутствует.
После тщательных исследований Бэра (1926) и Шуайе и Бэра (1935) самостоятельность видов Н. taeniaeformis и Т. laticollis неоднократно подтверждалась рядом зарубежных и отечественных исследователей. В связи с этим мы не можем разделить мнение А. А. Спасского и Л. П. Спасской (1961), что Н. taeniaeformis мало отличается от Т. laticollis. Эти авторы пишут: «Не имея материала для их полного отождествления, мы склонны пока считать Т. laticollis Rudolphi, 1819 формой существования taeniaeformis Batsch, 1786, не закрывая тем самым возможность дальнейшего изучения этих цестод как представителей внутривидовой систематической группы». К сожалению, нам пока неизвестен цикл развития Т. laticollis, однако, как указано выше, нет сомнения в самостоятельности этих двух видов тениид.
Из описания и рисунка, приведенных Родоная, видно, что Т. laticollis имеет шейку, на что указывали Скинкер и Фагасинский, а поэтому мы исключаем ее из рода гидатигера, куда этот вид был отнесен Уорд лом и Маклеодом (Wardle a. McLeod) в 1952 г.
Описание ленточной стадии (по Скинкер, 1935). Стробила достигает 14 см длины, при максимальной ширине 3,2 мм. Неполовозрелые членики имеют ширину, значительно превышающую длину- гермафродитные членики обычно квадратной формы, у зрелых члеников длина всегда превышает ширину. Шейка имеется, но иногда плохо выражена и всегда тоньше максимального диаметра сколекса (по Родоная, длина шейки достигает 1,95 мм). Половые отверстия неправильно чередуются и открываются в середине бокового края членика.
Хоботок 0,700 мм в диаметре и снабжен двойной короной, состоящей из 38—42 крючьев (по Холлу — 38 — 60- по Гамцемлидзе и Родоная — 60 крючьев). Крючья 1-го ряда 0,390—0,415 мм длины- у крючка длиной 0,400 мм рукоятка достигала 0,195 мм, лезвие— 0,146 мм и корневой отросток 0,073 мм длины. Крючья 2-го ряда 0,214 — 0,238 мм длины, их рукоятка 0,122 — 0,134 мм, лезвие 0,134 — 0,140 мм.
Один экземпляр Т. laticollis, длиной 83 мм при максимальной ширине 2,5 мм, состоял из 90 члеников, из которых 62 неполовозрелых, 10 гермафродитных и 18 зрелых- первый членик располагался на расстоянии I,4   мм позади присосок- половые отверстия были обнаружены начиная с 20—25 членика- сколекс 1,5 мм в диаметре- диаметр присосок 0,390 мм, и хоботок 0,714 мм.

Рис. 33. Taenia laticollis Rudolphi, 1819
А — 1 и 2 — крючья- 3 — гермафродитный членик- 4 — зрелый членик: Б — сколекс и крючья (по Родоная, 1951)
Имеется 180—250 почти круглых семенников 0,037—0,049 мм в диаметре, которые лежат в средней части членика между продольными экскреторными сосудами, оставляя свободное пространство между лопастями яичника, и позади желточника. Семяпровод сильно извитой. Половая бурса 0,275—0,293 мм длины и 0,066—0,131 мм ширины, достигает продольных экскреторных сосудов. Яичник с двумя неодинаково развитыми лопастями: апоральная, наиболее крупная лопасть яичника 0,360 мм длины и 0,180 мм ширины, поральная лопасть 0,295 мм длины и 0,180 мм ширины. Желточник клиновидной формы, 0,595—0,655 мм ширины и 0,060— 0,120 мм длины. Матка в зрелых члениках имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого отходит по 10—15 боковых ветвей. Яйца 0,040 мм длины и 0,028 —0,032 мм ширины.
Цикл развития. Жуайе и Бэр (1935) скормили зрелые членики Т. laticollis, добытых от генетты, трем крысам, трем белым мышам и двум кроликам. Из всех восьми подопытных животных на 23-й день лишь у одной мыши в печени был обнаружен цистицерк, длина крючьев 1-го ряда которого равнялась 0,350—0,400 мм, а крючьев 2-го ряда 0,230—0,245 мм. Авторы полагают, что этот цистицерк соответствует Т. laticollis. Тем не менее, вопрос о промежуточном хозяине этой тении до сих пор остается открытым.