Описание стадий echinococcus - тениаты - ленточные гельминты

Описание ленточной стадии (по Петрову и Чертковой, 1959). Стробила достигает 2,7—5,4 мм длины и состоит из 3 — 4 члеников. Сколекс небольшой, 0,258—0,369 мм в диаметре. Диаметр присосок 0,098—0,133 мм, а хоботка 0,110—0,140 мм. Хоботок вооружен двумя рядами крючьев в количестве 36—40- наиболее часто их насчитывается 36. Крючья у эхинококка сильно варьируют как по форме, так ц по величине. Крючья 1-го ряда достигают 0,032 — 0,043 мм длины. Крючья 2-го ряда 0,020—0,036 мм. Рукоятка крючьев не бывает гладкой, и длина ее незначительно превышает лезвие. Иногда рукоятка сильно расширена с бугристыми неравномерными выступами- у других крючьев длина рукоятки соответствует длине лезвия, либо значительно короче лезвия, и принимает вид короткого, толстого отростка.
Женские половые органы расположены в задней трети гермафродитного членика. Яичник состоит из двух овальных компактных масс, соединенных узким перешейком. Желточник лежит позади яичника медианно, вблизи заднего края членика. Между яичником и желточником расположено тельце Мелиса. Количество семенников варьирует от 32 до 40. Половая бурса 0,225—0,266 мм длины и доходит почти до середины членика. Половые отверстия всегда открываются в задней половине членика. Длина зрелого членика 1,271 — 3,175 мм, половое отверстие открывается на расстоянии 0,697—1,658 мм от переднего края членика. Матка простирается по всей длине зрелого членика, снабжена боковыми ветвями и выпячиваниями, форма и количество которых непостоянны. Яйца круглые или овальные, 0,028—0,036 мм в диаметре.
Согласно Басигалупо и Риверо (Bacigalupo et Rivero, 1948), вагина примерно на расстоянии 100 мк от полового отверстия имеет кольцеобразный мышечный сфинктер, который заметен при особой окраске цестод как в гермафродитных, так и в зрелых члениках.
Ниже приводится таблица основных показателей морфологических измерений эхинококков, согласно различным авторам.
Таблица 2
Основные показатели морфологических признаков Е. granulosus

Описание ларвальной стадии (Echinococcus unilocularis). Е. granulosus (Batsch, 1786) larvae — однокамерный эхинококк представляет собой пузырь, наполненный жидкостью. Стенка пузыря состоит из двух оболочек: наружной — кутикулярной и внутренней— герминативной. Кутикулярная оболочка молочно-белого цвета, иногда со слегка желтоватым оттенком, у более старых пузырей она мутнеет, принимая желтушный цвет. Кутикулярная оболочка является производной герминативной оболочки и состоит из концентрически расположенных пластинок, по своему химическому составу близких к хитину.
Герминативная, или зародышевая, оболочка, выстилающая изнутри полость пузыря, тонкая, нежная, представляет собой своеобразную эмбриональную ткань, могущую продуцировать выводковые капсулы с одновременным формированием в них зародышевых сколексов и вторичных (дочерних) пузырей.
А. Ф. Носик (1953) отмечает, что герминативная оболочка состоит как бы из многочисленных ядер, погруженных в протоплазматическую нежную сетчатую массу, и содержит в себе большое количество гликогена. При этом ее наружная часть, выступающая в полость пузыря, имеет то сплошь, то в отдельных местах клеточное строение.
И. И. Тошинский (1926) подверг детальному изучению оболочку эхинококкового пузыря и пришел к выводу, что: герминативная оболочка состоит из двух слоев: безъядерного, прилегающего к кутикулярной оболочке, и ядерного слоя, выступающего в полость пузыря, от которого формируются выводковые капсулы с зародышевыми сколексами и вторичные пузыри.
Иногда элементы герминативной оболочки проникают между слоями кутикулы на наружную ее поверхность, что создает условия для экзогенного развития вторичных пузырей.
Выводковые капсулы представляют собой выросты герминативной оболочки, в которых в дальнейшем формируются сколексы, морфологически аналогичные сколексам ленточной стадии.
Количество выводковых капсул в одном пузыре, а также число развившихся в них сколексов варьируют в широких пределах. Зародышевые сколексы Е. granulosus, выделенные из выводковой капсулы однокамерного эхинококка, имеют яйцевидно-овальную форму и достигают 0,143 — 0,159 мм длины, 0,098—0,123 мм ширины. Длина инвагинированной части сколекса составляет 0,061 — 0,077 мм. В средней части сколекса находится хоботок, снабженный четырьмя присосками и чаще 34 — 38 крючьями, расположенными в два ряда. Длина крючьев 1-го ряда 0,024 мм, длина крючьев 2-го ряда 0,021 мм. Крючья непостоянны по своей форме. Они имеют короткую рукоятку: длина лезвия обычно превышает длину рукоятки.
Тело зародышевого сколекса заполнено многочисленными прозрачными образованиями, различными по форме и величине. Эти образования концентрируются или по краям тела зародыша, оставляя свободной середину, или заполняют все тело зародыша.
По данным Фогеля (1957), у личинок Е. granulosus от свиньи длина крючьев 1-го ряда достигает 0,027—0,031 мм, а крючьев 2-го ряда 0,023 — 0,026 мм, а от человека длина крючьев 1-го ряда 0,019—0,025 мм, крючьев 2-го ряда 0,015—0,020 мм. При этом отношение длины лезвия к длине рукоятки выражается как 1 : 3,1 — 1 : 17,3.
В ларвоцисте эхинококка размером с куриное яйцо из печени свиньи количество выводковых капсул доходит до 10 000, и в каждой капсуле количество зародышевых сколексов бывает от нескольких экземпляров до 100 и больше. В аналогичных же пузырях из печени крупного рогатого скота выводковых капсул значительно меньше, и в каждой выводковой капсуле количество зародышевых сколексов не превышает 2 — 3 десятков (Носик, 1949).
Выводковые капсулы, а также отдельные сколексы в ряде случаев отрываются от герминативной оболочки и оказываются свободно взвешенными в полости материнского пузыря или собираются в большом количестве на дне его, образуя так называемые гидатидозный, или эхинококковый песок.
Эхинококковая жидкость является продуктом крови промежуточного хозяина, она играет роль защитной и питательной среды для сколексов. К. И. Скрябин и Р. С. Шульц (1937) сообщают, что Марцакко для эхинококковой жидкости от рогатого скота дает следующий анализ: воды 98,7% экстрактивных веществ 1,30, золы 0,88, поваренной соли 0,65, альбумина 0,02, жиров 0,04, аминокислот 0,025, глюкозы 0,06, мочевины 0,02, гистидина 0,008%.
Иногда внутри ларвоцисты образуются вторичные (дочерние), а в них, в свою очередь, третичные (внучатые) пузыри, у которых также могут развиваться выводковые капсулы и сколексы. Пузыри развиваются не только в полости материнского пузыря (эндогенно), но и наружу (экзогенно), причем они могут полностью отпочковываться от материнского пузыря.
Размер эхинококковых пузырей может быть от грецкого ореха до головы новорожденного ребенка. Форма пузырей обычно округлая, хотя может меняться в зависимости от органа и места локализации в нем. Количество пузырей у отдельных хозяев колеблется от единичных до нескольких десятков, сотен, а иногда даже тысяч экземпляров.
Снаружи эхинококковый пузырь покрывает соединительнотканная капсула в виде мощного фиброзного образования, формирующаяся в результате хронического воспалительного состояния из тканей хозяина.

Рис. 105. Echinococcus granulosus (Batsch, 1786)

1-половозрелая стадия в возрасте трех месяцев (по Носику, 1953)- 2а —  крючья ленточной стадии-
2б —  корона крючьев ленточной стадии (по Петрову и Чертковой, 1959)- 3 — сколекс эхинококка из выводковой капсулы (оригинал)

Она плотная, относительно тонкая, представляет собой серовато-белую оболочку, которая прилегает к кутикуле паразита и повторяет форму последнего. Между капсулой и кутикулярной оболочкой эхинококкового пузыря имеется узкая щель. В периферической части капсулы на границе с нормальной тканью хозяина обычно наблюдается лимфоидная инфильтрация.

Морфологические модификации однокамерного эхинококка

Пузырчатая стадия, построенная по типу однокамерного эхинококка, является ларвоцистой Е. granulosus (Batsch, 1786) Rudolphi, 1801.
Однокамерный эхинококк имеет несколько названий: Echinococcus unilocularis, E. cysticus, E. hydatidosus, E. polymorphus. Мы сохраняем за ларвоцистой эхинококка название, данное Губером (Huber) в 1896 г.,— Echinococcus unilocularis.
В зависимости от характера размножения однокамерного эхинококка в организме промежуточного хозяина различают его морфологические модификации, получившие множество разнообразнейших названий.
Необходимо подчеркнуть, что приведенная ниже классификация однокамерных эхинококков является классификацией анатомической, а не зоологической, и в настоящее время исследователи пришли к единому мнению, что Echinococcus unilocularis, несмотря на разнообразие в его строении, являются ларвоцистой одной цестоды — Echinococcus granulosus (Batsch, 1786). Echinococcus unilocularis имеет следующие морфологические модификации.

1. Echinococcus veterinorum (= Е. granulosus, E. simplex, E. scolecipariens) развивается в форме простого пузыря, который характеризуется наличием выводковых капсул со сколексами и эхинококковой жидкости. Пузыри как внутри, так и снаружи материнской ларвоцисты не развиваются. Эта модификация эхинококка встречается часто у животных. У свиней и овец E. veterinorum составляет главную массу ларвоцист. У человека эта форма эхинококка также регистрируется, особенно часто у детей.
2. Echinococcus hominis (= E. hydatidosus endogenus, E. hydatidosus exogenus, E. altricipariens) характеризуются тем, что, кроме эхинококковой жидкости, выводковых капсул со сколексами, у них развиваются еще вторичные (дочерние), а последние могут давать третичные (внучатые) пузыри и т. д.

При развитии эхинококковых пузырей внутри материнского пузыря эту ларвоцисту именуют E. hydatidosus endogenus, а при развитии пузырей экзогенно по отношению к материнской ларвоцисте — E. hydatidosus exogenus. Сколексы могут формироваться как в материнском, так и в дочерних и внучатых пузырях.
E. hominis чаще всего встречается у человека, реже у животных.
А. Ф. Носик (1953), изучавший генезис морфологических модификаций однокамерных эхинококковых пузырей, пришел к выводу, что причину различного строения ларвоцист эхинококков нужно искать в нарушении взаимоотношения между паразитом и хозяином. Он рассматривает E. hominis как производные от E. veterinorum, причем развитие дочерних пузырей происходит лишь при наличии изменений в оболочках гельминта и фиброзной капсуле при старении материнских пузырей.
Ю. А. Березанцев (1962) также отмечает, что при «старении» пузырей в их полости образуются дочерние пузыри, которые описывались как E. hominis, в отличие от молодых ларвоцист, известных как E. veterinorum.
Интересные данные получены А. Ф. Носиком (1953) при заражении различных возрастных групп животных одним и тем же исходным материалом. У молодых животных формировались ларвоцисты типа E. veterinorum, у более взрослых — ацефалоцисты, а у взрослых животных заражения не наступало.

1. Echinococcus acephalocystis (= E. unilocularis sterilis, E. cysticus sterilis) характеризуется тем, что в эхинококковом пузыре имеется лишь жидкость, образования же выводковых капсул и сколексов в них не происходит. Это стерильные ларвоцисты, в которых могут развиваться дочерние и внучатые пузыри, но в них, так же как и в материнской ларвоцисте, отсутствуют выводковые капсулы и сколексы. Стерильные пузыри, имеющие дочерние пузыри, носят название Echinococcus (unilocularis) altricipariens sterilis, а стерильные эхинококковые пузыри, не имеющие дочерних пузырей,— Echinococcus (unilocularis) scolecipariens sterilis.

Лихтенхельд (Lichtenheld, 1904) указывает, что в среднем у крупного рогатого скота ацефалоцисты составляют 76%, у свиней 20, у овец 7,5, у лошадей 61,1%. При этом у свиней моложе двух лет, пораженных эхинококкозом, всего было 3% ацефалоцист, а у более старых — до 50%, у молодых овец ацефалоцисты встречаются в виде исключения (Носик, 1953).
У человека ацефалоцисты встречаются крайне редко. Большинство исследователей в настоящее время полагают, что ацефалоцисты являются результатом воздействия неблагоприятных условий на паразита.
Сравнивая условия заражения эхинококкозом у животных и человека, К. И. Скрябин и Р. С. Шульц (1937) отмечают, что первичное заражение у животного наступает, как правило, еще в ранние периоды его жизни, и в силу медленного роста эхинококкового пузыря это животное долгое время является носителем эхинококкозной инвазии. Эта инвазия обусловливает состояние определенного парциального иммунитета, не могущего предохранить животное от повторного заражения, но препятствующего полному развитию паразита и в данном случае появлению продуктов бесполого размножения — сколексов.
Превалирование у человека пузырей со сколексами объясняется Скрябиным и Шульцем тем, что человек чаще всего заражается лишь однажды: паразиты попадают в неиммунный организм и находят поэтому максимально благоприятную почву для своего развития.
Как установил А. Ф. Носик (1953), указанные выше модификации эхинококков отличаются друг от друга не только по наличию или отсутствию в них выводковых капсул, сколексов и дочерних пузырей, но и по ряду других особенностей: разнице в давлении внутрипузырной жидкости, в строении оболочек ларвоцисты и фиброзной капсулы и, наконец, в жизнеспособности выводковых капсул.
Что касается частоты обнаружения отдельных морфологических модификаций эхинококков у различных видов домашних животных, то Носик (1953) отмечает, что у крупного рогатого скота E. veterinorum встречается в 6,3%, E. hominis —1,8%, ацефалоцисты—91,2% (причем у животных в молодом возрасте ацефалоцисты встречаются значительно реже) и альвеолярная форма эхинококка — 0,7%. У овец E. veterinorum — 95,66%, E. hominis — 0,3%, ацефалоцисты — 4%, альвеолярная форма эхинококка — 0,04%. У свиней — E. veterinorum — 99%, E. hominis — 0,3%, ацефалоцисты — 0,7%.
По данным Р. А. Некипеловой (1962), у крупного рогатого скота E. veterinorum встречается в 8,4%- ацефалоцисты — 77,9 и в 14% эхинококки петрифицированы, а у овец E. veterinorum — 75,4 и ацефалоцисты — в 27,4%.