Род hydatigera - тениаты - ленточные гельминты
Род Hydatigera Lamarck, 1816
Синонимы: Taenia Linnaeus, 1758 — pro parte- Reditaenia Sambon, 1924
Историческая справка. Род Hydatigera установил Ламарк в 1816 г. для трех ларвоцист: Cysticercus fistularis Rudolphi, 1805 из брюшной полости лошади- Cysticercus cellulosae Rudolphi, 1808 из мышц свиньи, и Cysticercus fasciolaris Rudolphi, 1808 из печени грызунов.
Cysticercus fistularis, согласно Райе (1895), является синонимом Taenia hydatigena. Cysticercus cellulosae, как известно, является ларвальной стадией Taenia solium L., a Cysticercus fasciolaris рассматривается как ларвоциста Taenia taeniaeformis, относящаяся в настоящее время к типичному виду рода Hydatigera.
В 1924 г. Сэмбон (Sambon) обнаружил Strobilocercus fasciolaris у гиббона на Яве. Этих стробилоцерков он отнес к созданному им роду Reditaenia, который является синонимом Hydatigera.
Уордл и Маклеод (1952), признавая самостоятельность рода Hydatigera, отмечают его четыре родовые особенности: 1) хоботок большой, с резко выраженными выступающими присосками, придающими ему форму желудя- 2) несегментированная зона между краем присосок и первым члеником отсутствует- 3) латеральные лопасти матки тесно сближены, растянуты и располагаются параллельно, благодаря чему матка приобретает форму большого мешка: 4) у личиночной стадии имеет место эвагинация сколекса и сегментация тела еще в промежуточном хозяине. Авторы включают в этот род, кроме Hydatigera taeniaeformis, пять видов тений: Taenia balaniceps Hall, 1910- Taenia macrocystis (Diesing, 1850)- Taenia lyncis Skinker, 1935- Taenia laticollis Rudolphi, 1819 и Taenia parva Baer, 1926.
Мы полагаем, что эти виды не могут быть отнесены к гидатигерам, так как у всех этих тениид имеется хорошо выраженная шейка, а, кроме того, у трех из них (Т. lyncis, Т. balaniceps и Т. macrocystis), как в настоящее время установлено, личинка построена по типу цистицерка, а не стробилоцерка. Следовательно, виды, включенные Уордлом и Маклеодом в род Hydatigera, не отвечают родовому диагнозу.
Мы в род Hydatigera включаем тениид, у ленточных стадий которых шейка не выражена и ларвоциста построена по типу стробилоцерка.
У гидатигер шейка практически отсутствует, так что образование члеников начинается непосредственно позади сколекса. Очевидно, она настолько коротка и широка, что даже несократившаяся цестода кажется не имеющей шейки, в то время как у остальных тениид шейка настолько длинна и тонка, что, несмотря на сильное сокращение гельминта, ее в той или иной степени можно обнаружить.
В род Hydatigera Lamarck, 1816 мы включаем следующие виды:
Н. taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816- Н. hyperborea (Linstow, 1905) nov. comb.- H. rileyi (Loewen, 1929) nov. comb.- H. krepkogorski Schulz et Landa, 1934- Hydatigera species Gvosdev, 1962 — larvae.
Диагноз рода Hydatigera предлагается в следующем виде: Taeniinae, стробила которых анатомически совпадает с таковой представителей рода Taenia. Дифференциальные признаки: отсутствие выраженной шейки у ленточной стадии и личинки, построенной по типу стробилоцерка. Половозрелые стадии локализуются у хищных млекопитающих, преимущественно семейства Felidae. Ларвоцисты — у грызунов.
Типичный вид — Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816.
Определительная таблица видов рода Hydatigera Lamarck, 1816
(2). На сколексе более 60 крючьев
Hydatigera krepkogorski Schulz et Landa, 1934
(1). На сколексе менее 60 крючьев.
(6). Длина крючьев 1-го ряда более 300 мк, а крючьев 2-го ряда более 200 мк.
(5). От медианного ствола матки с каждой стороны отходят 17—18 боковых ветвей
Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816.
(4). От медианного ствола матки с каждой стороны отходят 7—11 боковых ветвей
Hydatigera rileyi (Loewen, 1929) nov. comb.
(3). Длина крючьев 1-го ряда менее 200 мк, а крючьев 2-го ряда менее 150 мк . . .
Hydatigera hyperborea (Linstow, 1905) nov. comb.
Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816
(рис. 77)
Синонимы: Vermis vesicularis muris Hartmann, 1695- Fasciolamuris hepaticae Roederer, 1762- Taenia hydatigena Pallas, 1766 — pro parte- T. hepatis murini Pallas, 1766- T. murini hepatis Pallas, 1766- Fasciola saccata Marrem, 1781- Fasciola species Merrem, 1781- Alyselminthus serratus (Goeze, 1782)- Halysis serrata (Goeze, 1782)— pro parte- Hydatigena fasciolaris, H. hepatis muris Coeze, 1782- H. taeniaeformis, H. vesicularis fasciolaris (Goeze, 1782)- Taenia collo brevissimo Bloch, 1782- T. felina Goeze, 1782 — pro parte- T. hydatigena fasciolata Acharius, 1762- T. serrata Goeze, 1782 — pro parte- T. vesicularis fasciolata Goeze, 1782- T. vesicularis vesicularis taeniaeformis Goeze, 1782- Vermis vesicularis taeniaeformis Bloch, 1780- Taenia moniliformis Batsch, 1786- T. serrata cati domestica Schrank, 1788- Echinorhynchus muris Schrank, 1788- Cysticercus taeniaeformis, C. vespertilionis (Gmelin, 1790)- Hydatigera fasciolaris, Hydatis murina (Gmelin, 1790)- Taenia fekis Gmelin, 1790- T. murina Gmelin, 1790- T. serrata falis Gmelin, 1790- T. vespertilionis Gmelin, 1790- Hydatila macrocephala hepatis musculi Viborg, 1795- Echinorhynchus haeruca Lamarck, 1801 — pro parte- Halysis vespertilionis Zeder, 1803- Cysticercus fasciolaris Rudolphi, 1808- Taenia crassicollis Rudolphi, 1810- Cysticercus crassicollis (Rudolphi, 1810)- C. rattus Dun, 1854- Hydatula macrocephala hepatis Kolenati, 1856- Taenia vespertilionis hydatigena Kolenati, 1856- Cysticercus crassicollis fasciolaris Kieberle, 1861- T. semiteres Baird, 1862- T. ammonitiformis Baird, 1862- Taenia hepatica Linstow, 1872- Taenia taeniaeformis (Batsch, 1786) Wolffiigel, 1911- T. infantis Bacigalupo, 1922- Reditaenia taeniaeformis (Batsch, 1786) Sambon, 1924- Л. borelli Sambon, 1924.
Окончательные хозяева: кошка — Felis ocreata dom., европейская дикая кошка — F. silvestris, кавказская дикая кошка — Felis silvestris caucasicus, пятнистая кошка — F. ocreata, камышовый кот
F. chans, барханный кот — F. margarita, длиннохвостая кошка — F. тасгоига, эйра — F. еуга, крапчатая кошка — F. viverina, чати — F. mitis, лев — F. leo, леопард — F. pardus, тигр — F. tigris, ягуар — F. onza, пума — F. concolor, ирбис — F. uncia, манул — Otocolobus manui, каракал — Caracal caracal, гепард — Acinonyx jubatus, медоед — Mellivora ratel, генетта — Genetta genetta, настоящая циветта — Viverra zibetha, рысь — Felis lynx, лисица — Vulpes vulpes, шакал — Canis aureus, собака — C. familiaris, горностай — Mustela erminea, лесная куница
Martes martes, кавказская лесная куница —.Martes martes lorenzi, кавказская каменная куница — Martes foina nehringi. Дважды обнаружен этот вид у человека (Bacigalupo, 1922, 1927).
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Промежуточные хозяева: Грызуны семейства мышеобразных и хомякообразных, реже поражаются беличьи, сони, зайцы и кролики. Кроме того, в качестве промежуточных хозяев зарегистрированы и насекомоядные. Muridae: домовая мышь — Mus musculus, М. musculus tataricus, курганчиковая мышь — М. musculus hortulanus, полевая мышь — Apodemus agrarius, желтогорлая лесная мышь — Apodemus flavicollis, лесная мышь — A. sylvaticus, горная лесная мышь — A. mystacinus, азиатская лесная мышь — A. speciosus, мышь-малютка — Micromys minutus, крыса рыжая — Rattus norvegicus, крыса карако — R. norvegicus сагасо, черная крыса — Rattus rattus, туркестанская крыса — R. turkestanicus, R. rattus alexandrinus, пластинчатозубая крыса — Nesokia indica, закавказский хомяк — Cricetus auratus, тамарисковая песчанка — Meriones tamariscinus, песчанка персидская — М. persicus, водяная полевка — Arvicola terrestris, A. scherman exitus, полевка обыкновенная — Microtus arvalis, большая полевка — М. fortis, общественная полевка — М. socialis, гудаурская полевка — М. gud, снеговая полевка — М. nivalis, малоазийская кустарниковая полевка — Microtus majori, малоазийская горная полевка — М. roberti, Microtus sp., прометеева полевка — Prometheomys schaposchnikovi, полевка дагестанская — Pitymys daghestanicus, ондатра — Ondatra zibethica, серый хомячок — Cricetulus migratorius, красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus, обыкновенная слепушонка — Ellobius talpinus, Sciuridae: персидская белка — Sciurus persicus, серая белка — Sciurus carolinensis, европейский суслик — Citellus citellus, малый суслик — Citellus pygmaeus, соня лесная— Dyromis nitedula, дикий кролик — Orictolagus cuniculus, Lepus americanus и из насекомоядных крот — Talpa europaea.
Кроме того, стробилоцерк казуистически найден у кошки — Felis ocreata domestica (Блюмберг, 1886) и яванского гиббона — Hylobates leuciscus (Sambon, 1924).
Название ларвоцисты: Strobilocercus fasciolaris.
Локализация стробилоцерков: печень. Реже в брюшной и грудной полостях.
Зарегистрированы казуистические случаи необычной локализации стробилоцерков: в мозге кошки (Блюмберг), в спинных мышцах зайца — Lepus americanus (Mahon, 1954). Обычно в печени грызунов локализуется 1 — 2 стробилоцерка, однако в ряде случаев количество их может значительно варьировать и достигать десятков экземпляров.
Хопвуд (Hopwood, 1922) описывает случай необычно интенсивного стробилоцеркоза печени серой крысы, у которой при вскрытии было
обнаружено 250 личинок. Тенора и Баруш (Tenora, Baras, 1955) нашли у одной ондатры 314 стробилоцерков. Р. С. Шульцу и Н. К. Андреевой
удалось инвазировать белых мышей сотнями стробилоцерков.
Места обнаружения: повсеместно.
В СССР Hydatigera taeniaeformis в ленточной стадии установлена у домашних и диких кошек, камышовых и лесных котов, барханных котов, собак, лисиц, шакалов, горностая и куниц (кавказской лесной куницы и кавказской каменной куницы), а в личиночной стадии у большинства видов грызунов.
Hydatigera taeniaeformis является одним из самых распространенных гельминтов у кошек в СССР и был зарегистрирован во всех без исключения обследованных районах.
По данным А. М. Петрова (1927), при обследовании методом полных гельминтологических вскрытий 745 кошек, гидатигеры были обнаружены в 46,6% случаев. О высоком проценте заражения кошек гидатигерозом говорят также данные других авторов.
И. М. Исайчиков (1925) при обследовании в Западной Сибири 26 кошек нашел гидатигер у 53,85% и отмечает, что, по данным К. И. Скрябина и его учеников, процент заражения Н. taeniaeformis кошек составляет: по бывш. Донской области — 52,38%, Керчи—56%, Армении — 51,72%, Омску - 54,85%.
Б. Г. Массино (1924) исследовал в Бухаре 34 кошки и у 12 из них обнаружил Н. taeniaeformis. К. И. Скрябин и Р. С. Шульц (1925) при вскрытии в Архангельске 11 кошек установили этот вид у 4.
В Туркмении В. Г. ГнездиловиН. Д. Чеботаревич (1934) обнаружили
Н. taeniaeformis у 42,8% вскрытых кошек. Г. Г. Смирнов (1946) из 50 вскрытых кошек Самарканда этих цестод установил у 64%.
А. М. Петров и М. К. Джавадов (1935) в Азербайджане констатируют гидатигер у 20%- А. З. Ефимов (1938а) на Украине — у 33,3%- М. П. Гнедина (1938) в Башкирской АССР — у 88,2%- М. А. Палимпсестов (1937) в Мордовской АССР — у 80%- А. И. Кротов (1953) на Сахалине — у 44%- С. Д. Титова и О. М. Симонова (1962) в Кемеровской области — у 55,5% обследованных кошек.
Кроме домашних кошек, Н. taeniaeformis неоднократно регистрировались обычно, при высокой интенсивности инвазии, у других хищных млекопитающих семейства Felidae.
У пятнистой кошки этот вид найден в Казахстане (Агапова, 1953). Экстенсивность и интенсивность инвазии были очень высоки. Из 25 вскрытых животных гидатигеры обнаружены у 88% в количестве до 243 экз. Установлен этот вид у кавказских диких кошек в Грузии (Родоная, 1951), в Узбекской ССР (Иргашев, 1956), в Кавказском государственном заповеднике (Рухлядев и Рухлядева, 1959), у камышовых котов в Таджикистане (Петров и Потехина, 1953), Грузии (Родоная, 1951) и Азербайджане (Садыхов, 1955), у длиннохвостых кошек Таджикистана (Петров и Потехина, 1953).
А. И. Агапова и Ю. Ф. Сапоженков (1961) обнаружили две цестоды этого вида у одного барханного кота в Туркмении (заповедник «Репетек»), а также у рыси Азербайджана и Беловежской Пущи (Садыхов, 1955- Беляева, 1959).
Значительно реже Н. taeniaeformis находят у представителей семейства Canidae.
Впервые об обнаружении у собак Н. taeniaeformis сообщает К. Г. Боль (1904), диагностировавший при вскрытии собаки в Казани 1 экз. этой цестоды. В дальнейшем В. Б. Дубинин (1953) отмечает нахождение гидатигер у собак в Астраханской области (дельта Волги). З. П. Корниенко (Конева) и В. К. Пелевин (1948) установили этот вид у собаки, выловленной в г. Ашхабаде.
Кроме того, H. taeniaeformis дважды была диагностирована у собак в Узбекистане: М. Г. Ждановой и В. Полоус (1956) при дегельминтизации собак в совхозе «Карнаб» и Р. Ш. Деляновой (1957) один неполовозрелый экземпляр цестоды у собаки в Ферганской долине.
У шакала И. taeniaeformis были однажды диагностированы в Таджикистане А. М. Петровым и Л. Ф. Потехиной (1953).
Лисицу (Vulpes vulpes) в качестве окончательного хозяина H. taeniaeformis впервые упоминает Н. А. Холодковский (1912), обнаруживший этих тениид у зверей, добытых в окрестностях б. Петербурга и Казани.
А. Троицкая (1955) при вскрытии 340 лисиц в Татарской АССР этот вид диагностировала у 5 зверей.
Б. Дубинин (1953) отмечает нахождение H. taeniaeformis у лисиц, камышового кота и горностая в приморской части дельты Волги.
Впервые у куниц этот вид был установлен А. С. Рябовым в 1958 г. в Краснодарском крае (Кавказский государственный заповедник). При вскрытии 290 кавказских лесных куниц H. taeniaeformis были обнаружены у 2% зверей и у одной из 30 обследованных кавказских каменных куниц. Кроме того, в этом же заповеднике О. В. Рыбалтовский и С. Л. Овчинникова (1960) при вскрытии 27 лесных куниц обнаружили гидатигер у трех зверей.
Что касается личиночной стадии, то в СССР стробилоцерки H. taeniaeformis обнаружены во всех районах, где проводились паразитологические обследования мышевидных грызунов.
В настоящее время стробилоцерки зарегистрированы в СССР у следующих промежуточных хозяев: у домовой мыши (Холодковский, 1912- Массино, 1924- Исайчиков, 1924- Подъяпольская, 1924- Шульц, 1930- Морозов, 1955- Ефимов, 1937- Динник и Каменев, 1937- Фуникова, 1940- Киршенблат, 1940, 1949- Сондак, 1941- Соснина, 1950, 1959- Спасский, Рыжиков, Судариков, 1952- Агапова, 1953- Дубинин, 1953- Гумениюк, 1953- Разумова, 1953- Романов, 1955- Панин, 1956- Ахумян, 1945, 1956- Мозговой, Рыжиков, Судариков, Лейкина, 1956- Меркушева, 1957- Каденации, 1957- Тринклер, 1957- Токобаев, 1960- Пигулевский, 1962)- у степной мыши (Ахумян, 1956), у полевой мыши (Садовская, 1952- Дубинин, 1953)- желтогорлой лесной мыши (Васильев, 1949)- у лесной мыши (Киршенблат, 1940, 1949- Ахумян, 1945, 1956- Агапова, 1953- Кротов, 1953- Панин, 1956- Соснина, 1950- Каденации, 1957- Токобаев, 1960- Рыбалтовский и Овчинникова, 1960- Шалдыбин и Чанаева, 1961- Тринклер, 1961- Пигулевский, 1962)- у горной лесной мыши (Киршенблат, 1949)- у азиатской лесной мыши (Садовская, 1952- Кротов, 1959)- у мыши-малютки (Дубинина, 1953)- у курганчиковой мыши (Шалдыбин и Чанаева, 1961)- у крысы черной (Киршенблат, 1949- Ахумян, 1956)- у крысы рыжей (Подъяпольская, 1924- Прендель, 1928- Динник и Каменев, 1937- Фуникова, 1940- Сондак, 1937- Ефимов, 1937- Ахумян, 1945, 1956- Киршенблат, 1949- Дубинин, 1953- Шлейхер и Самсонова, 1953- Тринклер, 1957)- у туркестанской крысы (Сондак, 1941- Соснина, 1950- Токобаев, 1960)- у пластинчатозубой крысы (Костылев и Змеев, 1939- Соснина, 1950)- у крысы карако (Садовская, 1952- Самойлович, 1955- Русинова, 1940)- у закавказского хомяка (Киршенблат, 1949- Ахумян, 1956)- у водяной полевки (Шульц и Доброва, 1933- Засухин, Тифлов, Шульц, 1934- Скворцов, 1934- Фуникова, 1940- Ахумян, 1945, 1956- Киршенблат, 1949- Разумова, 1953- Панин, 1956- Меркушева, 1957)- полевки обыкновенной (Киршенблат, 1949- Ахумян, 1946, 1956- Дубинин, 1953)- у большой полевки (Садовская, 1952)- у общественной полевки (Ахумян, 1956)- у гудаурской полевки (Разумова, 1953)- снеговой полевки (Ахумян, 1956)- у малоазиатской горной полевки (Киршенблат, 1949)- у малоазиатской кустарниковой полевки (Рыбадтовский и Овчинникова, 1960)- дагестанской полевки (Киршенблат, 1949)- красно-серой полевки (Садовская, 1952)- прометеевой полевки (Киршенблат, 1949)- песчанки персидской (Разумова, 1953, Ахумян, 1956)- тамарисковой песчанки (Панин, 1956)- серого хомячка (Ахумян, 1945, 1956)- европейского суслика (Ахумян, 1956)- малого суслика (Ажинов и Храпов, 1960)- сони лесной (Ахумян, 1956)- ондатры (Серкова, 1948- Спасский, Романова, Найденова, 1951- Фуникова, 1953, Лавров, 1953)- обыкновенной слепушонки (Раков, 1952)- персидской белки (Киршенблат, 1949).
Экстенсивность инвазии стробилоцерками гидатигер мышей и крыс высокая. Так, В. П. Подъяпольская (1924) обнаружила у 52% серых крыс, выловленных в Московской и бывш. Донской областях и бывш. Туркестане.
И. М. Исайчиковым (1925а) эта цестода была зарегистрирована у 32% домовых мышей и 34% серых крыс в Керчи. Н. П. Садовская (1952) обнаружила стробилоцерки у грызунов, добытых вблизи жилых помещений, у 5,4% обследованных полевых мышей, 9,9% азиатских лесных мышей, 7,2% полевок Михно, 9,0% красно-серых полевок и у 26% крыс.
Историческая справка. Ленточная стадия Hydatigera taeniaeformis впервые была упомянута и зарегистрирована итальянским врачом-натуралистом Реди (Redi) в 1684 г., а ее личиночная стадия—четырьмя годами позднее Вепфером (Wepfer, 1688). Н. taeniaeformis в половозрелой стадии является одним из самых широко распространенных цепней как домашних, так и различных видов диких кошачьих, а ларвоциста Strobilocercus fasciolaris — мышевидных грызунов, особенно крыс и мышей,
Эта цестода была известна как Taenia taeniaeformis Batsch, 1786, а также под названием, данным Рудольфи,— Taenia crassicollis Rudolphi. 1808, а ее ларвальная стадия как Cysticercus fasciolaris Rudolphi, 1808. С установлением же в 1816 г. Ламарком рода Hydatigera она вошла в этот род в качестве типичного вида, а ее личиночная стадия получила название, введенное Сэмбоном (1924),— Strobilocercus fasciolaris. Как ларвоцисты, так и ленточная стадия Н. taeniaeformis неоднократно регистрировались и описывались исследователями под множеством различных названий, сведенных в настоящее время в синонимы. Так, например, Taenia serrata, описанную Геце в 1782 г. от собак и кошек, Рудольфи разбивает на два вида: цестод от собак он относит к Taenia serrata Goeze, 1782 и цестод от кошек — к Taenia crassicollis. Эта точка зрения была поддержана такими авторитетами того времени, как Дизинг и Дюжарден. Ларвоциста H. taeniaeformis, благодаря своеобразному строению — наличию членистого тела,— давно привлекала внимание исследователей- одни подчеркивали лишь ее сходство с цестодами (Wepfer, 1688- Rudolphi, 1808), а другие считали ее настоящей цестодой (Паллас 1766- Goeze, 1782).
Паллас рассматривал Strobilocercus fasciolaris как патологическую форму цистицерка, а Геце (1782), сравнивая ленточную стадию, паразитирующую у кошек, с ее личиночной формой от мышей, писал: «Но кто может сказать, почему эти два вида так подобны в отношении головки и так не похожи в остальном?».
Рудольфи (1808) выделяет стробилоцерка H. taeniaeformis в особый вид созданного им рода Cysticercus — С. fasciolaris, приводит довольно подробное описание его, однако подчеркивает самостоятельность этой личиночной стадии от стробилярной формы.
Сходство в строении сколекса стробилоцерков мышей и крыс и гидатигер кошек продолжало привлекать внимание исследователей. Особенно подчеркивал идентичность ларвальной и ленточной стадий этого вида Зибольд (1850) в Германии и независимо от него Нельсон (Nelson) — в Англии.
Зибольд, изучая строение стробилоцерков мышей и крыс, писал: «Сходство головки этого пузыря с головкой Taenia crassicollis так велико и удивительно, что я едва ли могу претендовать на честь открытия, выраженного словами,— Cysticercus jasciolaris является не чем иным, как заблудившейся или дегенерированной Taenia crassicollis, которая, однако, может обрести нормальную форму тенииды, если ее перенести в кишечный канал подходящего животного». Таким образом, Зибольд был близок к истине, хотя стоял на ложном пути, считая стробилоцерков «заблудившимися» гельминтами.
Впервые идентичность Strobilocercus jasciolaris и Hydatigera taeniaeformis была экспериментально доказана Кюхенмейстером в 1852 г., который установил, что после скармливания кошкам стробилоцерков Н. taeniaeformis у них в кишечнике вырастают ленточные стадии гидатигер (Н. taeniaeformis). Лейкарт в 1854 г. расширил эксперимент Кюхейнмейстера, полностью завершив цикл развития этой цестоды. Он скормил зрелые членики Н. taeniaeformis белым мышам, у которых в печени сформировались S. fasciolaris. В дальнейшем этих стробилоцерков он скормил кошкам и получил у них половозрелых тениид Н. taeniaeformis.
После работ Кюхенмейстера — Лейкарта множество видовых наименований, данных по ларвоцистам мышевидных грызунов, были отнесены к синонимам Н. taeniaeformis, которые частично приведены у Меггитта (1924):
К этим синонимам необходимо добавить также Taenia infantis Bacigalupo, 1922. Эта цестода была описана Басигалупо в Аргентине. У пятилетнего ребенка в Буэнос-Айресе при дегельминтизации выделилась стробила длиной 30 см, состоящая из 208 члеников. Сколекс достигал 3 мм в диаметре и вооружен 35—40 крючьями длиной 0,410 мм и 0,260 мм, расположенными в два ряда. Половые отверстия неправильно чередуются. Онкосфера 0,035—0,040 мм в диаметре.
Неве-Лемер (Neveu-Lemaire, 1936), Уордл и Маклеод (1952) рассматривают эту форму как недоразвитый экземпляр Taenia solium, с чем нельзя согласиться.
Мы присоединяемся к мнению Жуайе и Бэра (1929), Фауста (1950), Ямагути (1959), относящих Taenia infantis к синонимам Hydatigera taeniaeformis.
Сэмбон (1924) обнаружил на сальнике и серозной оболочке кишечника яванского гиббона (Hylobates leuciscus) цисты, 4 — 6 мм длины при ширине 3,5—5 мм, содержавшие от одной до трех плотно свернутых в клубок личинок каких-то тениат. Они достигали 12 мм длины, тело их имело членистое строение и заканчивалось небольшим пузырьком. Сколекс был вооружен 34 — 36 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья размером 0,460 и 0,300 мм длины, имели форму, аналогичную крючьям Hydatigera taeniaeformis.
Сэмбон относит обнаруженных им стробилоцерков к новому виду созданного им рода Reditaenia: Reditaenia borelli. В настоящее время этот вид, учитывая форму тела, количество и размер крючьев сколекса ларвоцисты, должен, очевидно, рассматриваться как Hydatigera taeniaeformis, случайно развившийся у гиббона.
Описание ленточной стадии (по Холлу, 1910). Стробила 15—60 см длины, при максимальной ширине 5—6 мм. Сколекс 1,7 мм толщины. Хоботок короткий, вооружен двойной короной крючьев в количестве от 26 до 52. Крючья 1-го ряда весьма крупные и достигают 0,380 —0,420 мм длины, их лезвие довольно сильно изогнуто, рукоятка в основном прямая, за исключением дистального конца, где она загибается дорзально, кроме того, около середины рукоятки имеется расширение (в месте соединения рукоятки с лезвием).
Рис. 77. Hydatigera taeniaeformis I (Batsch, 1786) Lamarck, 1816
1,2 — гермафродитные членики- 3 — часть зрелого членика- 4 — бурса цирруса и вагина- 6 — зрелый членик
1-го ряда с тенденцией к раздвоению, с параллельными проксимальными краями и коническим дистальным основанием.
Крючья 2-го ряда 0,250—0,270 мм длины, их лезвие умеренно изогнуто- рукоятка прямая, с незначительным расширением на дистальном конце, загнутом кзади- корневой отросток имеет расширение сзади места его прикрепления, образуя шейку между расширением и прикреплением, и оканчивается коническим дистальным образованием. Присоски сильно выступают, располагаясь на цилиндрическом сколексе под углом, направленным вперед. Шейка отсутствует. Образование члеников начинается непосредственно за присосками, и первый членик такой же ширины, как сколекс, или даже шире его. Передние членики очень короткие, следующие за ними клиновидные, а последние удлиненные, достигают 8—10 мм длины и 5—6 мм ширины. Ширина гермафродитных члеников больше длины, а ширина в задних зрелых члениках меньше длины. Известковые тельца многочисленные, овальной формы. Половые сосочки слабо выражены и располагаются непосредственно или слегка впереди середины бокового края членика. Многочисленные семенники круглой или овальной формы, тесно прилегают друг к другу, расположены в боковых краях среднего поля членика, ближе к экскреторным каналам. Семенники оставляют свободное пространство по бокам от медианного ствола матки, доходят до яичника, соприкасаясь с ним, но не заходят в желточник. Семяпровод образует многочисленные петли в виде густых тесно сближенных колец. Половая бурса тонкая и часто изогнутая, достигает в гермафродитных члениках 0,430—0,475 мм длины и 0,070 мм максимальной ширины, а в задних зрелых члениках она укорачивается и утолщается, достигая 0,300 мм длины и 0,345 мм ширины. Яичник компактный, двухлопастный, причем поральная лопасть яичника меньше апоральной. Желточник лежит кзади от яичника между лопастями последнего и соприкасается с задними краями яичника: он не простирается так далеко латерально, как яичник. Тельце Мелиса слабо выражено и обычно прикрыто или яичником, или желточником. Вагина у соединения с половым синусом обычно загибается или даже образует заметную петлю, направленную к задней части членика, и у этого места вагина окружена хорошо развитым сфинктером. От сфинктера вагина идет параллельно бурсе цирруса и семяпроводу, а затем загибается вокруг ближайшего яичника до межяичникового пространства. Средний ствол матки начинает образовывать две боковых ветви уже в гермафродитных члениках, по одной с каждой стороны у переднего конца членика- сзади них образуются другие ветви, затем добавляются новые, до тех пор, пока ветви матки не заполнят сзади область яичников и не облитерируют их. Боковые ветви матки идут параллельно одна другой вдоль поперечной оси стробилы и имеют сравнительно небольшую тенденцию к разделению, они скорее имеют тенденцию становиться мешкообразными у дистальных своих концов. Таким образом, членик заполняется яйцами не в результате образования многочисленных ветвей матки и их анастомозов, а в результате образования мешков из главных боковых маточных ветвей и особенно на их дистальных концах. Яйца круглые, 0,031 — 0,037 мм в диаметре.
Описание стробилоцерка (Strobilocercus fasciolaris). Стробилоцерки, встречающиеся обычно в печени мышеобразных грызунов, заключены в круглые или несколько овальные цисты диаметром 8— 10 мм, а иногда и более.
Стробилоцерк характеризуется хорошо выраженным сколексом с отходящей от него длинной ложночленистой стробилой, заканчивающейся на заднем конце небольшим пузырьком, наполненным жидкостью. В паренхиме стробилы имеется множество известковых телец. Стробилоцерки достигают 20 см длины, при ширине 0,3 — 0,5 мм. На хоботке имеется четыре хорошо выраженные крупные присоски 0,460—0,470 мм в диаметре и 26—52 крючка, расположенных в два ряда, которые по размеру и форме соответствуют крючьям ленточной стадии.
Цикл развития. Кюхенмейстер в 1852 г. впервые экспериментально установил, что Strobilocercus fasciolaris из печени мышей и крыс при скармливании их кошкам в кишечнике последних формируются в половозрелую цестоду Hydatigera taeniaeformis.
В 1854 г. Лейкарт произвел опыт кормления мышей зрелыми члениками гидатигеры из кишечника кошки и через некоторое время обнаружил в печени подопытных грызунов Strobilocercus fasciolaris. Таким образом, Лейкарт завершил эксперимент Кюхенмейстера, заразив этой цестодой промежуточного хозяина.
Опыты Кюхенмейстера — Лейкарта были в дальнейшем повторены многочисленными исследователями (Moniez, 1880- Raum, 1883- Vogel, 1888- Hofmann, 1901- Bartels, 1902, и др.).
Раум доказал, что онкосферы гидатигер попадают в печень промежуточных хозяев не через желчный проток, как полагал Кюхенмейстер, а гематогенным путем. Проникновение онкосфер начинается в средней части тонкой кишки, причем у мышей уже к 96-му часу (Everett, 1949) зародыши мигрируют из кишечника в печень. Установлена возрастная устойчивость грызунов к заражению стробилоцеркозом.
Более восприимчивы к заражению крысы в 25—60 дневном возрасте. Новорожденные крысы редко заражаются. У старых крыс хотя и находят погибших стробилоцерков, но инвазировать их трудно (Greenfield, 1942).
Р. С. Шульц и Н. К. Андреева (1955) отмечают относительно слабую заражаемость мышей стробилоцеркозом. При внутрибрюшинном введении мышам морфина в разведении 1 : 5000 в дозе 0,25—0,5 мл заражение их стробилоцерками Hydatigera taeniaeformis значительно увеличивается. Авторы объясняют это явление не столько тем, что под влиянием морфина происходит замедление перистальтики кишечника и, следовательно, онкосферы более длительно задерживаются в кишечнике, сколько изменением иммунологического состояния мышей. Морфин, по мнению авторов, воздействуя на различные отделы центральной нервной системы, регулирующие отдельные функции организма, влияет и на его иммунобиологическую реактивность.
Согласно данным Хатчисона (Hutchison, 1957), через 7 дней после заражения в печени мышей начинают формироваться цисты, имеющие вид недифференцированного пузырька диаметром около 0,5 мм, который к 14-му дню достигает 2 мм в диаметре и имеет уже зачаток сколекса. Через месяц со дня заражения развивается инвагинированный сколекс, присоски и крючья. На 42-й день сколекс эвагинируется, а на 48-й день личинка приобретает стробилу. Инвазионной стадии стробилоцерк достигает через два месяца. Вес высушенного при 105° инвазионного стробилоцерка равен примерно 20 мг. Зачатки половых желез в ларвоцисте обнаружить не удалось. Вес стробилоцерка после 40 дней развития значительно увеличивается, затем степень прироста веса сухого вещества быстро убывает и к 22 неделям увеличение веса прекращается.
Хатчисон отмечает, что во многих случаях в первые дни в печени могут гибнуть и подвергаться дегенерации как молодые, так и развитые стробилоцерки.
При попадании стробилоцерка в кишечник окончательного хозяина быстро развивается лишь его передняя, более плотная часть, а задний расслабленный участок, содержащий пузырек, переваривается.
Как в дальнейшем было установлено Хатчисоном (1959), в кишечнике котят в первые же сутки псевдостробила, достигающая 20—70% общего объема стробилоцерка, разрушается. Чем больше исходный вес стробилоцерка к моменту заражения, тем выше удельный вес псевдостробилы. При исходном весе свыше 300 мг на долю псевдостробилы приходится 70%.
Как было установлено еще Бартельсом (Bartels, 1902), гидатигеры уже в двухдневном возрасте содержат до 100, а иногда и более молодых члеников. К 17-дневному возрасту они почти полностью созревают, и в матке начинают появляться боковые ответвления, содержащие многочисленные онкосферы. Гидатигеры достигают половой зрелости в организме кошек через 26 дней с момента заражения.
Итак, цикл развития Hydatigera taeniaeformis происходит следующим образом: выделенные во внешнюю среду отдельные зрелые проглоттиды, а также яйца гидатигер заглатываются с кормом или водой промежуточными хозяевами, преимущественно различными мышевидными грызунами. В кишечнике промежуточных хозяев под действием пищеварительных соков онкосфера выходит из яйца и гематогенным путем проникает в печень. В печени онкосферы оседают в капиллярах между периферией и центром печеночной дольки и приобретают форму многоклеточного шаровидного образования, которое можно обнаружить уже в первые сутки после заражения. В течение первых дней рост личинок происходит очень быстро, так что к шестому дню их можно заметить невооруженным глазом в виде светлых прозрачных точек, выступающих на поверхности печени.
Уордл и Маклеод (1952) отмечают, что типичная пролиферация клеток хозяина начинается на 8—10-й день и достигает максимальной активности на 15—20-й день, после чего активные процессы постепенно затухают. В пролиферации участвуют, вероятно, эндотелиальные и соединительнотканные клетки, в результате образуется сосудистая сетка. Личинки, которые не могут развиваться дальше, не вызывают такой клеточной пролиферации, вскоре погибают и замещаются рубцовой тканью. Некротическая зона вокруг погибшей личинки замещается мезотелиальными клетками, которые врастают и постепенно облитерируют пространство, занимаемое личинкой.
В том случае, если ларвоциста остается живой, клеточная пролиферация затухает к 16-му дню, причем личинка окружена фиброзным адвентиционным слоем. Образованная таким образом циста продолжает расти и выступает подобно пузырьку над поверхностью печени. В печени грызунов в среднем в течение двух месяцев формируется инвазионный стробилоцерк, который в тонком кишечнике окончательного хозяина развивается в ленточную стадию гидатигеры.
