Морфолого-анатомическая характеристика - тениаты - ленточные гельминты
ОБЩАЯ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕНИАТ
Тениаты, как и громадное большинство цестод, характеризуются удлиненным лентовидным телом, состоящим из сколекса (головки), расположенного на переднем конце тела, и отдельных проглоттид (члеников).
Стробила. Длина тела имагинальных стадий тениат значительно варьирует у отдельных видов. Наряду с таким гигантом животного царства, как Тaeniarhynchus saginatus, достигающим более десяти метров длины и состоящим из тысячи проглоттид, встречаются карликовые формы длиной от одного до двух миллиметров и имеющие лишь 2 — 4 членика (Alveococcus multilocularis).
К числу крупных тениид относится большинство видов родов Taenia, Hydatigera, Multiceps, Тaeniarhynchus, стробила которых состоит обычно из сотен и тысяч проглоттид и измеряется десятками сантиметров или несколькими метрами длины (Taenia hydatigena, Teania solium, Taenia pisi formis, Hydatigera taeniaeformis, Taeniarhynchus saginatus).
Из всех представителей рода Taenia самой мелкой формой является Taenia parva, которая достигает 6 см и состоит из 80 проглоттид, в то время как наиболее крупные эхинококкины не превышают 1 см и максимально содержат семь проглоттид.
Рис. 1. Общий вид цестод
1 — Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) по МакИнтошу, 1940- 2 — Taenia macrocystis (Diesing, 1850) по Холлу, 1920- 3 — Taenia parenchymatosa Pushmenitov, 1945 по Бржескому, 1963- 4 — Taenia ftrabbei (Moniez, 1879) по Бржескому, 1963- 5 — Taeniarhynchus saginatus (Goeze, 1782) по Подъяпольской и Капустину, 1958
Форма стробилы самая разнообразная, часто наблюдается краспептодный тип, характеризующийся тем, что проглоттиды на заднем конце имеют в той или иной степени выраженный воротник, который охватывает передний край последующего членика.
У Taenia pisiformis задние углы члеников довольно значительно выступают за передние углы соседних проглоттид, образуя характерный зубчатый вид стробилы.
Обычно первые сегменты тела тениид вытянуты в ширину. По мере созревания члеников они удлиняются и становятся более или менее квадратными, а в дальнейшем соотношение длины и ширины проглоттид меняется: длина их превышает ширину.
У Т. omissa ширина большинства проглоттид превосходит длину, и лишь последние членики, имеющие вполне зрелую матку, приобретают почти квадратную форму.
У Paracladotaenia accipitris все проглоттиды вытянуты в поперечном направлении.
Сколекс представляет собой компактное образование и имеет разнообразную форму, величину, структуру и вооружение. Обычно сколекс достигает небольших размеров.
На сколексе располагаются четыре овальной или округлой формы присоски и в большинстве случаев хоботок, несущий на своей вершине хитиновые крючья.
Присоски возвышаются над поверхностью сколекса и располагаются по две на внутренней и на дорзальной его поверхности.
У аноплотений присоски имеют характерную форму, напоминающую как бы яблоко, поставленное черенком вперед, с удаленной сердцевиной и клиновидной долей.
Хоботок у тениид выражен, как правило, рельефно. Однако у Taeniarhynchus saginatus он имеется в виде рудиментарного образования, напоминающего как бы апикально расположенную пятую присоску. Anoplotaenia dasyuri полностью лишена хоботка.
Весьма своеобразное строение хоботкового аппарата, преобразованного в особый мышечный орган — «таранный орган», — описано А. А. Спасским (1948) у тенииды Insinuarotaenia schikhobalovi, обнаруженной им у барсука.
Фаруки (Farooqui, 1958) установил в предбульбарной зоне хоботка Taenia solium особые железы, способствующие прикреплению гельминта к слизистой кишечника хозяина. Фаруки отмечает, что эти железы состоят из 9—10 телец в виде фляги, которые он именует криптами. Крипты, если смотреть на них в поперечном разрезе, имеют узкий передний и широкий закругленный задний концы, причем последний направлен в сторону периферии мускульного края хоботка.
Каждая крипта кажется пустотелой и снабжена изнутри слоем грушевидных железистых клеток. Снаружи крипта ограничена тонкой эластичной мембраной. Клетки имеют глубоко прокрашивающиеся, округлой или эллипсоидной формы ядра, окруженные зернистой цитоплазмой. Полости внутри крипт простираются кпереди, в направлении истонченных шеек, которые собираются вместе в направлении медуллярного центра предбульбарной зоны.
Крючья. У большинства тениид на хоботке сколекса имеются хитиновые крючья.
Рис. 2. а) Поперечный срез предбульбарной зоны хоботка Taenia solium:
1, 2,6 — мышечные волокна- 5 — нервномышечная клетка- 3 — предбульбарная
зона- 4 — крипты
б) Крипта- 1 — ядро- 2 — клетка- 3 — мембрана крипты (по Фаруки, 1958)
Количество, размер и форма крючьев, соотношение длины их отдельных морфологических элементов: лезвия, рукоятки и корневого отростка, а также характер расположения крючьев имеют существенное значение в видовой диагностике.
Крючья на сколексе располагаются в строго определенном порядке, образуя так называемую корону, обычно из двух рядов. Иногда корона состоит из одного ряда крючьев, или количество их рядов может быть многочисленным. Так, например, хоботок у видов рода Fossor Honess, 1937 вооружен одним рядом крючьев, в то время как у Taenia triserrata Meggitt, 1928 их три, а у Echinococcus lycaontis Ortlepp, 1934 четыре ряда.
У Taenia macrocystis (Diesing, 1850) большие крючья чередуются с малыми обычным образом, но, кроме того, каждый второй большой крючок находится немного ближе к центру круга хоботка по сравнению с остальными большими крючьями, так что корона крючьев состоит из одного круга малых крючьев и двух кругов больших крючьев. Обычно крючья 1-го ряда принято обозначать как большие, поскольку они крупнее, чем крючья, расположенные во втором ряду короны, которые называют малыми крючьями. Однако у многих видов тениид размеры больших и малых крючьев очень близки между собой. Так, крючья 1-го ряда Taenia michiganensis достигают 0,030—0,032 мм, а крючья 2-го ряда 0,027—0,029 мм, крючья Taenia tenuicollis измеряются соответственно 0,018—0,021 и 0,012 — 0,015 мм. У некоторых видов кладотений в размерах крючьев 1-го и 2-го рядов нет значительной разницы. Следовательно, целесообразнее обозначать крючья не по их размеру — большие и малые, а в зависимости от их расположения в короне: крючья 1-го ряда, крючья 2-го ряда и т. д.
Число крючьев у тениид колеблется в широких пределах и, как правило, в каждом ряду их четное количество. Однако Е. М. Матевосян (1949) описала тению (Taenia schavarschi), у которой число крючьев в каждом ряду нечетное, что является характерным признаком вида.
Различные части крючка имеют разную функцию, причем в гельминтологической литературе установилось множество терминов для их обозначения. К. И. Скрябин и Е. М. Матевосян (1945) предложили номенклатуру для различных частей крючка гименолепидид, которая вполне применима и для обозначения отдельных элементов крючьев тениид. Они считают, что крючок состоит из двух основных частей: корня и лезвия. При помощи корня крючок прикрепляется к тканям сколекса, а лезвием, свободное острие которого загнуто в каудальном или латеральном направлении, цестода прикрепляется к слизистой кишечника окончательного хозяина. В корне крючка можно различить две части: переднюй), имеющую конфигурацию вытянутого образования (рукоятка), и заднюю, называемую корневым отростком. Свободные концы рукоятки и корневого отростка имеют утолщения, к которым прикреплены мышечные волокна.
Геце (Goeze, 1782) впервые наблюдал у живых тений движение крючьев, однако Кюхенмейстер (1856) не признавал самостоятельного движения их, не совпадающего с движением хоботка. Он полагал, что крючья не могут самостоятельно изменять своего положения, поскольку к их свободным концам не прикреплены мышечные волокна. Последующие исследователи выявили сложно построенные мышечные пучки, регулирующие движение крючьев сколекса. При сокращении мышечных волокон, прикрепленных к рукоятке, лезвие приподнимается и отходит от места фиксации, и наоборот, при сокращении мышц корневого отростка крючок проникает в ткани хозяина.
У большинства тениид все три элемента крючка: рукоятка, корневой отросток и лезвие—рельефно выражены, причем рукоятка либо короче, либо длиннее лезвия, в то время как длина корневого отростка короче длины рукоятки и лезвия. Такая морфологическая модификация крючьев является характерной для тениид, и мы относим их к тениидному типу.
У Taenia triserrata Meggitt, 1928 корневой отросток и рукоятка рудиментарны, так что крючок состоит как бы из одного лезвия и напоминает скрябиноидный тип строения крючьев гименолепидид.
Крючья Fossor taxidiensis Skinker, 1935 и Т. michiganensis Cower, 1939 характеризуются хорошо развитым корневым отростком, длина которого заметно больше лезвия, что придает крючьям характерную форму.
У некоторых видов (Taenia krabbei, Т. parenchymatosa, Т. hyaenae, Multiceps endothoracicus) корневой отросток крючьев 2-го ряда раздвоен. Данный признак характерен для этих цестод и должен учитываться при диагностике. Рукоятка крючка по своей морфологии более однотипна. У видов рода Multiceps она имеет волнообразное очертание по краям. Echinococcus felidis характеризуется шероховатостью рукоятки, вследствие чего она приобретает шишковидную форму. Иногда на дорзальной стороне рукоятки имеется сильно выраженный бугор (Multiceps skrjabini). Свободный конец рукоятки может быть либо заостренным, либо в той или иной степени закругленным. Рукоятка у крючьев как 1-го, так и 2-го рядов одних видов очень короткая, почти рудиментарная (Multiceps ramosus, Multiceps species Gvosdev, 1946), в то время как у других тений крючья 1-го ряда снабжены длинной, мощно развитой рукояткой, а у крючьев 2-го ряда она почти не выражена (Tetratirotaenia polyacantha). Лезвие у отдельных видов имеет разный размер и различную степень кривизны.
Рис. 3. Крючья тениид
1 — Taenia hydatigena- 2 — Taenia ovis- 3 — Taenia pisiformis- 4 — Hydatigera taeniae formis- 5 — Multiceps multiceps- 6 — Multiceps seriolis- 7 — Multiceps skrjabini- 8 — Cladotaenia gldbifera
Шейка. Позади сколекса находится несегментированный участок тела — шейка, от которой происходит новообразование новых члеников. Как правило, у тениид шейка хорошо выражена, причем ее размеры у разных видов варьируют. Длина шейки может либо превышать ширину (Cladotaenia armigera), либо, наоборот, ее ширина превосходит длину (Taenia schavarschi).
У Dasyurotaenia robusta шейка длинная и хорошо выражена, в то время как у Cladotaenia globifera она короткая, едва достигает 0,3 мм длины. У Taenia melesi шейка узкая, длиной 1,2 — 1,9 мм. Равным образом имеет узкую и довольно длинную шейку — 1,3 — 1,75 мм длины—Taenia tenuicollis.
У видов рода Hydatigera шейка практически отсутствует, она, очевидно, настолько коротка и широка, что даже несократившаяся цестода кажется не имеющей шейки. Образование новых члеников начинается непосредственно за присосками, причем первая проглоттида достигает такой же ширины, как сколекс, или может быть шире его.
При оценке размера шейки необходимо учитывать, что в зависимости от степени сокращения мускулатуры цестоды, от фиксации материала длина ее может значительно варьировать и шейка у одного и того же экземпляра может быть в разной степени выражена. Задняя граница шейки не всегда ясно отделена от членика.
Мышечная система. Мышечная система в основном имеет строение, аналогичное таковому других представителей отряда цепней, и состоит из продольных, поперечных и дорзо-вентральных мышц. У некоторых видов мускулатура особенно сильно развита. У Taenia parva в мускулатуре паренхимы имеются чрезвычайно хорошо развитые продольные мышцы, располагающиеся в два слоя. Наружный слой состоит из пучков по 27—
30 волокон в каждом, и внутренний продольный слой из пучков по 36—
38 волокон. Под продольными мышцами лежит очень мощный слой поперечных мышц шириной 0,07 мм, который в латеральных полях проходит между пучками продольных мышц. Дорзо-вентральные мышцы многочисленны.
Равным образом мощно развита мускулатура у Taeina pungutchui. Продольные мышцы занимают площадь 0,15 мм толщиной в корковой паренхиме, поперечные волокна, 0,025 мм толщиной, отделяют корковый слой от мозгового слоя паренхимы. Дорзо-вентральные мускульные волокна также хорошо развиты, особенно в мозговой части проглоттиды.
Экскреторная система тениид представлена двумя парами экскреторных каналов: вентральной и дорзальной, проходящими в боковых частях члеников. Дорзальные экскреторные каналы располагаются медиально от вентральных. Вентральные экскреторные каналы в каждом членике соединяются анастомозом, проходящим в задней части членика под желточником. В конечном членике целой стробилы обе пары каналов, сливаясь, образуют непарный короткий канал, открывающийся терминально экскреторной порой, вентральные экскреторные каналы значительно крупнее дорзальных каналов.
