Multiceps twitchelli - тениаты - ленточные гельминты

Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) Glapham, 1942

Синоним: Taenia twitchelli Schwartz, 1924
Окончательный хозяин: росомаха — Gulo gulo.
Локализация: тонкий кишечник.
Промежуточные хозяева: грызуны: иглошерст — Егеthizon epixanthum myops- экспериментально: иглошерст — Erethizon dor satum- ондатра — Ondathra zibethica- лемминг — Lemmus sibiricus- полевка — Microtus pennsylvanicus, длиннохвостый суслик — Citellus undulatus, Tamiasciurus hudsonicus и, возможно, белая мышь.
Название ларвоцисты: Coenurus twitchelli.
Локализация ценура: легкое, грудная полость. У экспериментально инвазированных грызунов, кроме того, печень и брюшная полость.
Места обнаружения: Северная Америка (Аляска).
Историческая справка. В 1924 г. Шварц (Schwartz) описал ларвоцисту из легких и грудной полости иглошерста Аляски как «новую пролиферирующую стадию» под названием Taenia twitchelli. В 1938 г. Макинтош (Mclntosch) при определении цестод росомахи Gulo gulo (—Gulo luscus), убитой в восточной части Аляски, обнаружил трех половозрелых цестод, которые по размеру и форме крючьев были им идентифицированы с ларвоцистами, описанными Шварцем.
Клэпхэм (Clapham, 1942а) относит этих цестод к роду Multiceps. Она считает, что ларвоциста Multiceps twitchelli резко отличается от известных ценуров способностью к почкованию. Более 20 лет этих своеобразных тениид никто не регистрировал, и лишь в 1959 г. Рауш опубликовал интересное сообщение, значительно расширяющее наше представление об этом виде.
При вскрытии 80 росомах Аляски Рауш установил Multiceps twitchelli у 60 зверей, количество гельминтов варьировало от 1 до 61 экз.
Кроме того, Рауш исследовал 55 иглошерстов, отловленных в различных районах Аляски, и лишь у одного грызуна в грудной полости обнаружил 9 развитых ларвоцист, которые им были отнесены к Multiceps twitchelli. Однако, как видно из приведенной им фотографии, эти личинки являются типичными стробилоцерками и мало похожи на ларвоцист М. twitchelli. Да и сам Рауш пишет, что «эти личинки отличались от личинок, наблюдаемых у экспериментально зараженных животных. Все они были сильно вытянуты, более или менее цилиндрической формы и достигали 62 мм длины, причем каждая из них имела лишь один сколекс. Внешне они напоминали цистицерков Taenia hydatigena, хотя были не так велики». Рауш отмечает, что ларвоцисты М. twitchelli построены по типу разветвленного ценура и напоминают по форме личинок Multiceps endothoracicus, описанного Киршенблатом (1948), тем не менее Рауш относит их, как и Шварц, к тениям, а не к мультицепсам, с чем, конечно, нельзя согласиться. Поскольку ларвоцисты, описанные Шварцем, являютсе разветвленными ценурами, которых мы именуем Coenurus twitchelli, полученные цестоды от росомах Аляски должны быть отнесены не к тениям, а к роду Multiceps.
Описание ленточной стадии (по Макинтошу, 1938). Длина стробилы не превышает 5 см, при максимальной ширине 2,5 мм, и состоит более чем из 60 проглоттид. Сколекс 1,25 мм длины и 0,620 мм ширины на уровне расположения присосок. Диаметр шейки 0,500 мм. Хоботок вооружен 30—36 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,195 мм длины и 0,093 мм ширины, а крючья 2-го ряда 0,155 мм длины и 0,083 мм ширины. Диаметр присосок 0,215 мм. Гермафродитные членики 0,850 мм длины, при ширине в передней своей части 0,500—0,900 мм и при максимальной ширине близ заднего края 1,25 мм. Имеется множество известковых телец длиной 0,005—0,015 мм.

Рис. 68. Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) Clapham, 1942 1 — крючья- 2 — гермафродитный членик- з — зрелый членик (по Раушу, 1959)
Половые отверстия неправильно чередуются и располагаются в передней половине бокового края членика. Половые сосочки незаметны. Экскреторные каналы располагаются на расстоянии 0,200 мм от бокового края гермафродитного членика. Имеется 150—170 круглых семенников 0,030—0,040 мм в диаметре, располагающихся между продольными экскреторными сосудами. Семяпровод сильно извитой. Половая бурса 0,170 мм длины и0,050 мм ширины. Яичник двухлопастный, причем поральная лопасть обычно меньше апоральной. Желточник располагается близ заднего края членика, но не заходит за край яичника. Матка в зрелых члениках имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого имеется по 7—9 латеральных ветвей. Яиц не обнаружено.
Рауш (1959) отмечает, что стробила всегда сильно сжата и цестода трудно поддается окраске. Хоботок вооружен 32 — 36 крючьями, причем крючья 1-го ряда достигают 0,200—0,212 мм длины, крючья 2-го ряда 0,156—0,168 мм длины. Ширина передних члеников превосходит длину, гермафродитные членики, длина которых слегка превышает ширину, обретают трапециевидную форму- длина зрелых проглоттид в 2 — 3 раза превышает ширину. Стробила в области гермафродитных члеников имеет форму, характерную для Taenia pisiformis. Семенники в количестве 200, диаметром 0,050 мм, располагаются в латеральных полях и иногда соединяются в передней части проглоттиды. В заднем направлении семенники тянутся по бокам яичника до уровня желточника. Апоральная часть яичника больше поральной. Желточник лежит позади яичника. Тельце Мелиса располагается между яичником и желточником, достигает 0,100 мм в диаметре. В зрелых члениках от медианного ствола матки отходят с каждой стороны по 10—12 боковых ветвей, которые не заходят за продольные экскреторные каналы. Яйца 0,030—0,036 мм в диаметре.
Цикл развития. Цикл развития происходит при участии промежуточных хозяев, каковыми являются различные грызуны Аляски. Естественное заражение ценурами М. twitchelli установлено пока лишь у иглошерста, в котором ларвоцисты развиваются до инвазионной стадии в легких и грудной полости.
Благодаря хорошему вооружению иглошерста, на него нападает лишь сравнительно небольшое количество хищников. Росомаха, обладая необычайной силой и агрессивностью, вероятно, в отдельных случаях питается иглошерстами, однако вряд ли этот вид животного можно признать облигатным хозяином, хотя росомахи часто питаются и трупами животных.
Multiceps twitchelli установлен пока лишь только на Аляске, и, кроме росомах, ленточная стадия этого вида ни у кого из других животных не регистрировалась. Из семи видов гельминтов, обнаруженных при вскрытии росомах на Аляске, Multiceps twitchelli является единственным представителем тениид у этих хищников (Рауш).
В итоге экспериментального заражения 89 экз. млекопитающих, относящихся к 12 видам животных, Рауш (1959а) пришел к выводу, что ларвоцисты этих тениид развиваются у иглошерста, ондатры, лемминга (Lemmus sibiricus), полевки (Microtus pennsylvanicus), длиннохвостого суслика (Citellus undulatus) и Tamiasciurus hudsonicus- из шести зараженных белых мышей у двух были обнаружены недоразвитые личинки М. twitchelli, таким образом, вопрос о белой мыши как промежуточном хозяине остается открытым. Полевку-экономку, сибирскую красную полевку, рыжую крысу, хомяка, обезьяну (Масаса mulatto) инвазировать не удалось.
После заражения онкосферы М. twitchelli проникают в портальный круг кровообращения, но обычно не задерживаются в печени, а проходят в легкие и грудную полость промежуточных хозяев. По сравнению с личинками других видов тениид они, по наблюдению Рауша, чрезвычайно патогенны. Несколько онкосфер могут вызвать серьезные изменения в легочной ткани, а при интенсивной инвазии привести к смерти животных.
В организме грызунов ларвоцисты развиваются экзогенным почкованием в разветвленных ценурах.
Рауш следующим образом характеризует развитие ларвоцист в организме промежуточных хозяев.
Интрапульмональная миграция личинок у иглошерста начинается с 11 — 12-го дня после заражения. По-видимому, личинки выделяют протеолитический фермент, способствующий проникновению через ткани. На 16—25-й день они проникают через плевру и попадают в грудную полость, где и происходит их дальнейшее развитие.
При сильной интенсивности инвазии мигрирующие личинки значительно повреждают легочную ткань иглошерста. У грызунов, погибших в течение 24 часов после первых признаков острого воспаления легких, в грудной полости обнаружено большое количество личинок, в то время как в легких остались единичные экземпляры.

Рис. 69. Ларвоцисты Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) из грудной полости ондатры
1 — на 60-й день после заражения- 2 — на 96-й день после заражения (по Раушу, 1959)

Одинаковые размеры и степень развития обнаруженных в грудной полости личинок показывает, что выхождение их происходит в течение непродолжительного срока. У некоторых грызунов выхождение личинок замедляется или совершенно прекращается из-за вызванного ими тяжелого воспалительного процесса в легких. Например, у дикобраза, павшего на 24-й день после заражения, легочная плевра была утолщенная, и большинство личинок осталось в легких. Личинки были обнаружены в легких тех животных, которые перенесли интенсивное заражение в течение относительно короткого срока, но ларвоцисты не были обнаружены в легких слабо инвазированных животных. Развитие ларвоцист идет быстро после попадания в грудную полость. Самые молодые личинки, обнаруженные в грудной полости, имели пузырчатое строение и уже образовали почки. Неравномерно расположенные скопления клеток на стенке пузыря означают места почкования, причем почки образуются путем выпячивания стенки пузыря. В некоторых случаях происходит инвагинация стенки вокруг накопления клеток, но обычно почкование не начинается до полного оформления почек. Развитие идет неравномерно, и пузырь может содержать как зачатки сколексов на различных стадиях развития, так и почки разных размеров.
Когда почки увеличиваются и у них образуется ножка, материнские пузыри редуцируются. Количество ножек у одной зрелой личинки составляло от 1 до 33, в среднем 10. В некоторых случаях стенки начальных почек дают начало секундарным почкам, поэтому иногда на одной ножке находится два сколекса. Нередко наблюдается эндогенное почкование из стенки первичного пузыря. На ножках, образующихся в таких случаях в. первичном пузыре или в почках, развиваются вполне нормальные сколексы. Определенное разнообразие в строении ценуров наблюдается у зрелых личинок в зависимости от вида хозяина. Имеется также прямая зависимость между размерами хозяина и личинки М. twitchelli.
Вторичные пузыри возникают иногда путем экзогенной пролиферации из выпячиваний стенок первичных пузырей. Вначале они напоминают типичные почки. Потом они сужаются на базисе, отделяются от первичного пузыря и обычно отрываются от него. Образовавшиеся таким путем вторичные пузыри могут не формировать зачатки сколексов до освобождения вторичного пузыря от материнского, но позднее они образуют почки, из которых развиваются сколексы, аналогично первичным пузырям. Самое раннее формирование вторичных пузырей наблюдалось у сильно инвазированной ондатры, которая погибла на 60-й день после заражения. Закономерность этого процесса у личинок М. twitchelli еще не установлена, однако иногда обнаруживались зрелые личинки с прикрепленными к ним вторичными пузырями. Во всяком случае, иногда могут таким путем образовываться малые личинки с одним сколексом.
Далее Рауш отмечает, что у ондатры, павшей на 60-й день после скармливания ей небольшого количества онкосфер М. twitchelli, в легких обнаруживалось много белых очагов и плевра была сильно утолщена. Единичные личинки выступали частично на вентральной поверхности легких. Всего у ондатры Рауш обнаружил 678 свободных пузырей, которые заполнили полностью грудную полость. Личинки достигали 20 мм длины и имели иногда, кроме почек, находившихся в различной стадии развития, вторичные пузыри, образовавшиеся путем экзогенной пролиферации. Из последних многие отрывались от первичных пузырей и развивались самостоятельно. Однако у большинства из них зачатки сколексов еще не образовались. Наиболее развитые почки на больших первичных пузырях имели апикально глубокую инвагинацию (глубиной 600 мк), но образование хоботковых крючьев еще не началось.
Итак, миграция онкосфер у иглошерста начинается с 11 — 12-го дня после заражения, в плевру личинки проникают на 16—25-й день, а затем они проникают в грудную полость, где и происходит их дальнейшее развитие. Форма и размер ларвоцист варьируют у различных видов грызунов- замечено, чем крупнее хозяин, тем больших размеров достигают личинки.
В организме грызунов ларвоцисты развиваются в разветвленных ценуров.
Рауш считает, что срок развития М. twitchelli до половозрелой стадии в организме росомах равен не менее чем 75 дням.