Taenia krabbei - тениаты - ленточные гельминты

Taenia krabbei Moniez, 1879 (рис. 32)
Синоним: Cysticercus tarandi Villofc, 1883- Cysticercus rangifer Griiner, 1910- Taenia rangifer (Griiner, 1910) Meggitt, 1924
Окончательные хозяева: собака — Canis familiaris- волк — Canis lupus- койот — Canis latrans- песец — Alopex lagopus- кошка — Felis ocreata domestica и рыси — Felis lynx и Felis rufus rufus.
Промежуточные хозяева: олени: Rangifer tarandus, Rangifer caribou silvestris, Alces americana, Capreolus capreolus, Odocoileus hemionus hemionus, Odocoileus hemionus columbianus- благородный олень: Cervus elaphus (экспериментально)- овцы — Ovis aries (экспериментально).
Название личиночной стадии: Cysticercus tarandi.
Локализация цистицерков: скелетная мускулатура, сердце, язык.
Места обнаружения: Норвегия, Исландия, Аляска, США а СССР.
В СССР этот вид зарегистрирован как в ленточной стадии у собак, волков, песцов и кошек, так и в стадии цистицерка у оленей, преимущественно в северных районах.
В ленточной стадии Т. krabbei впервые была обнаружена Н. Н. Плотниковым (1933) у трех собак на п-ове Ямал и у кошки в Салехарде. З. А. Раевская (1936) при дегельминтизации 10 ненецких оленегонных лаек Большеземельской тундры у пяти собак обнаружила Т. krabbei.
А.  Э. Слюнкин (1937а) при гельминтологическом вскрытии.238 собак (г. Душанбе) диагностировал Т. krabbei у одной собаки. Достоверность определения вида вызывает сомнение. Не исключена возможность завоза Т. krabbei с собаками из северной части СССР.
М. К. Шмырева, Л. В. Афонькина, Ю. Н. Бурикова (1940) при обследовании 24 ненецких оленегонных лаек п-ова Ямал установили этот вид у 9  собак (37,5%).
Кроме того, эту цестоду в количестве 15 экз. зарегистрировал у одной оленегонной собаки из 45 вскрытых в Якутской АССР М. Г. Сафронов (1958а), а С. Д. Титова и Ф. С. Сумарков (1959) у одной из 24 вскрытых собак г. Томска, привезенных из северных районов Томской области, нашли 7 экз. цестод этого вида. В Мурманской области Т. krabbei диагностировал у собак В. В. Бржеский (1962а).
У волков Т. krabbei была зарегистрирована в Мордовской АССР (Морозов, 1951 и Шалдыбин, 1957), в Горьковской области и Красноярском крае (Романов, 1955, 1957), в Мурманской области (Бржеский, 1962а) и в Белоруссии — заповедник Беловежская Пуща (Беляева, 1957).
Впервые у волков Т. krabbei диагностировал Ф. Н. Морозов. При вскрытии 20 волков Мордовского государственного заповедника у четырех (20%) из них были обнаружены эти цестоды, а затем Л. С. Шалдыбин установил этот вид еще у одного волка.
М. Я. Беляева нашла Т. krabbei у двух волков в количестве одного и четырех экземпляров в Беловежской Пуще. Поскольку как в Мордовском заповеднике, так и в Беловежской Пуще северных оленей нет, можно предполагать, что промежуточными хозяевами Т. krabbei в этом месте являются другие виды копытных.
И. В. Романов (1955) установил Т. krabbei у трех волков Красноярского края. Интенсивность инвазии в среднем достигала8,3 экз., а в 1957 г. им зарегистрирован этот вид у семи волков (48,2%) в Горьковской области.
У песцов Т. krabbei диагностирован в Ямало-Ненецком национальном округе Д. В. Колмаковым и М. В. Полянской (по Петрову, 1941) и В. Бржеским (1962а).

Ларвоцисты Т. krabbei неоднократно регистрировались у северного оленя в Якутской АССР, Коми АССР, Чукотском национальном округе, Камчатской, Мурманской, Архангельской и Сахалинской областях (Грюнер, 1910, 1912, 1914, 1930- Эккерт, 1909, 1915- Родионов, 1912- Турандин, Тахистов и Орлова, 1938- Сафронов, 1958- Кротов, 1959- Шильников, 1962).
Цистицерки, обнаруженные как в скелетной мускулатуре, так и в сердце, печени и легком оленей, считали за личиночную стадию Cysticercus tarandi вида Т. krabbei.
В 1945 г. Е. П. Пушменков цистицерков из печени, легких и сердца северного оленя отнес к ларвоцистам самостоятельного вида тении — Taenia parenchymatosa Puschmenkov, 1945.
Историческая справка. Монье (Moniez) в 1878 г. обнаружил в мышцах бедра, спины и межреберной мускулатуры северного оленя, павшего в зоологическом саду в Лилле, вооруженных цистицерков. Эти цистицерки он в большом количестве скормил собаке, у которой выросли тении, которых он отнес к новому виду Т. krabbei. Монье (1879) приводит весьма неполное описание как цистицерков, так и ленточной стадии. Он указывает, что цистицерки по размеру значительно меньше C. cellulosae, содержат очень небольшое количество жидкости- сколекс, вооруженный крючьями, располагается либо посредине пузыря, либо на одном из его конусов. Что касается ленточной стадии, то Монье замечает лишь, что проглоттиды относительно длинны, очень широкие и только последние членики резко меняют свою форму и их длина превышает ширину.
В 1910 г. С. А. Грюнер дает краткое описание цистицерков, найденных им у павшего северного оленя в Якутии. При вскрытии был обнаружен циетицеркоз сердца и скелетной мускулатуры. Грюнер не диагностирует обнаруженных им ларвоцист, однако ссылается на Монье (1879), обнаружившего вооруженных цистицерков в мышцах северного оленя и экспериментально инвазировавшего ими собаку, у которой в кишечнике выросли тении.
Меггитт (1924) отнес цистицерков, обнаруженных Грюнером в сердце северного оленя, к новому виду Taenia rangifer (Griiner, 1910), который должен быть отнесен к синонимам Taenia krabbei.
В дальнейшем Рансом (Ransom, 1913) при изучении цистицерков, собранных в мышцах северного оленя Аляски, а также пересмотрев материалы Монье, пришел к выводу, что эти цистицерки принадлежат к Т. krabbei.
Рансом приводит более подробную характеристику цистицерков и обращает внимание на характерную для них удлиненную форму, впервые дает описание крючьев Т. krabbei и отмечает весьма характерную морфологию гермафродитных члеников, в которых половые органы сильно сдавлены, прилегая друг к другу, и вытянуты относительно поперечной оси проглоттиды.
Наиболее подробно Т. krabbei была изучена и описана Крэм (Cram, 1926). Она обращает внимание на сильное развитие у цестод половых сосочков, наличие двух вагинальных сфинктеров, а также компактность расположения всех половых желез в гермафродитных члениках. По ее данным, хоботок тении вооружен 26—34 крючьями, достигающими 148— 170 мк длины. Матка в зрелых члениках имеет продольный ствол, от которого отходят по 9—10 боковых ответвлений. Кроме того, Крэм отмечает, что ширина зрелых члеников превосходит длину, однако это не соответствует действительности, так как в настоящее время установлено, что зрелые членики Т. krabbei имеют резко выраженную удлиненную форму.
Надо полагать, что цестоды, подвергнутые исследованию Крэм, были сильно сморщены в результате фиксации.
С.  Н. Боев (1960) высказывает сомнение относительно видовой самостоятельности Т. krabbei, Т. ovis, Т. cervi.
В последнее время, кроме северных оленей, считавшихся единственными промежуточными хозяевами Т. krabbei, цистицерки тарандные обнаружены у Capreolus capreolus и у других представителей семейства оленьих США и Канады. Кроме того, Олсен и Вильямс (Olsen et Williams, 1959) экспериментально инвазировали ягненка, скормив ему зрелые проглоттиды Т. krabbei, а В. В. Бржеский (1962) — благородного оленя (Elaphus elaphus).
Равным образом в список окончательных хозяев должны быть включены койоты — Canis latrans (Erickson, 1944- Butler a. Grundmann, 1954) и рыси: Felis lynx и Felis rufus rufus (Shaw, Simms a. Mouth, 1934- Rollings, 1945, согласно Wardle a. McLeod, 1952).                                                                           
Описание ленточной стадии (по Бржескому, 1962а). Половозрелые тении имеют 60,0—196,0 см длины и состоят из 390—510 проглоттид. Сколекс округлый, его диаметр 0,860—0,922 мм. Толщина сколекса (дорзовентральный размер), равная 0,390—0,420 мм, меньше его ширины. Сколекс шире стробилы в области шейки и первых члеников,  но уже ее в остальной части. Присоски не возвышаются над поверхностью сколекса и располагаются по две на вентральной и дорзальной его сторонах, диаметр их равен 0,180—0,315 мм.
Хоботок 0,278—0,483 мм в диаметре, вооружен 26—34 крючьями в два ряда. Диаметр короны крючьев 0,352 — 0,480 мм. Общая длина крючьев 1-го ряда 0,137—0,179 мм, они состоят из лезвия, рукоятки и корневого отростка. Лезвие умеренно загнуто на вентральную сторону, его длина 0,055—0,068 мм. На конце рукоятки, длина которой 0,082 — 0,111 мм, расположен выступ, направленный в дорзальную сторону. Приблизительно на середине дорзальной поверхности находится небольшое углубление .
На передней и задней поверхности корневого отростка длиной 0,030— 0,034 мм имеется по небольшому бугорку.
Общая длина крючьев 2-го ряда составляет 0,098—0,120 мм. Их лезвие, длиной 0,043 — 0,047 мм, значительно загнуто на вентральную сторону. Рукоятка, длина которой 0,055—0,053 мм, сильно загнута на дорзальную сторону. Корневой отросток, длиной 0,025—0,030 мм, отчетливо раздвоен, и его ширина составляет 0,025—0,030 мм.
Шейка достигает от 0,890 до 1,075 мм длины и 0,528—0,836 мм ширины.
Форма и размер члеников меняются в зависимости от стадии развития. В самых молодых члениках длина значительно меньше ширины. Наибольшая ширина члеников составляет 11 мм при длине 7 мм.

Рис. 32. Taenia krabbei Moniez, 1879?
1 — крючья (по Крэм, 1926)-
2 — крючья- 3 — гермафродитный членик- 4 — зрелый членик- 5 — Cysticercus tarandi в возрасте 70 дней — сколекс вывернут (по Бржескому, 1962)

Паренхима сколекса, шейки и стробилы содержит круглой формы известковые тельца, имеющие слоистое строение, диаметр их 0,013 — 0,015 мм. Тельца могут быть овальной формы, размерами 0,017—0,018 х 0,010— 0,013 мм. Они расположены главным образом в кортикальном слое паренхимы и реже встречаются в медуллярном.
Мускулатура представлена слаборазвитым субкутикулярным и мощными продольными, поперечными и косыми слоями.

Экскреторная система представлена двумя парами экскреторных каналов: вентральными и дорзальными, проходящими в боковых частях члеников.
Вентральные экскреторные каналы в развитых члениках отстоят от края членика на 0,036—0,525 мм, диаметр их 0,189—0,210 мм. Дорзальные экскреторные каналы диаметром 0,042 — 0,060 мм, отстоят от края членика на 0,546—0,672 мм.
Половая система. Первые зачатки половых органов в виде поперечного тяжа начинают появляться после 95-го членика.
Вагина и семяпровод, объединяясь, образуют половую клоаку, которая, начиная со 157-го членика, становится хорошо выраженной.
Яичники становятся заметными после 193-го членика, а желточник — с 206-го. Яйца в матке удается обнаружить после 280-го членика, а с 295-го уже появляются дивертикулы матки, которые после 320-го членика распространяются настолько, что яичник становится едва  заметным.
Половой сосочек значительно выдается за край членика и расположен немного впереди его середины, ширина основания сосочка 0,630— 0,672 мм. Половые сосочки чередуются неправильно.
Мужская половая система. Число семенников в развитом гермафродитном членике достигает 390—593. В поральной половине членика их 170—260, в апоральной 220—333.
Семенники занимают большую часть пространства членика между вентральными продольными экскреторными каналами. Они отсутствуют кзади от желточника, между желточником и яичником, на небольшом пространстве кпереди от яичника и между семяпроводом и вагиной. Небольшое число семенников расположено за яичником, где они локализуются в дорзальной части мозгового вещества.
Бурса цирруса овальная, при втянутом циррусе имеет 0,252 — 0,304 мм длины и 0,042 — 0,094 мм наибольшей ширины, толщина мышечной стенки 0,012 мм. Бурса не доходит до вентрального экскреторного канала.
Женская половая система. Яичник расположен в задней половине членика и состоит из двух почкообразных долек, между которыми находится семеприемник, протоки женских половых путей, мешковидное расширение матки и тельце Мелиса.
Вагина резко расширяется, и на протяжении 0,189—0,210 мм ее диаметр достигает 0,042 мм, после чего постепенно уменьшается до 0,009— 0,013 мм. При этом вагина направлена к середине членика, но, не доходя до центрального ствола матки, отклоняется в сторону основания, где переходит в семеприемник. На границе вагины и семеприемника имеется хорошо выраженный кольцеобразный сфинктер.
Матка проходит в виде ствола, направленного вдоль продольной оси членика. В более молодых члениках она представляет собой тонкий паренхиматозный тяж. В гермафродитных члениках в ее основании находится мешковидное расширение диаметром 0,399—0,441 мм. Высота маточного ствола 0,424 — 2,205 мм, диаметр 0,188—0,315 мм, он отстоит на 3,150—3,190 мм от апорального края и на 2,625—2,710 мм от порального края членика. В зрелых члениках от маточного ствола отходят дивертикулы, число которых составляет 9—10 с каждой стороны.
В последних члениках разросшаяся матка занимает все пространство между вентральными экскреторными каналами. От боковых дивертикулов, в свою очередь, отходят дополнительные веточки, число которых доходит до 35—48 с одной стороны. От маточного ствола отходят также ветви к переднему и заднему концам членика.

Зрелое яйцо овальной формы, размером 0,050—0,059x0,055—0,072 мм. Яйцевая оболочка совершенно прозрачна, и сквозь нее просвечивают находящиеся внутри онкосферы и разбросанные в беспорядке желточные тельца.
Онкосферы круглой формы, диаметром 0,028—0,039 мм, или овальной формы, 0,025—0,034x0,029—0,039 мм, с радиально исчерченной оболочкой. Эмбрионы 0,016—0,021x0,019—0,031 мм, эмбриональные крючья 0,009 мм длины.
Описание личиночной стадии — Cysticercus tarandi (по Бржескому, 1962). Циста цистицерков продолговатой формы, имеет 7,0—10,5 мм длины и 2,5—4,5 мм максимальной ширины. Длина шейки с ввернутым в нее сколексом 1,155—3,800 мм при наибольшей ширине 1,056—2,878 мм. Шейка соединяется с пузырем на его середине. Сколекс повернут примерно на полтора оборота. Длина вывернутой шейки со сколексом составляет 3,014 — 9,240 мм при 1,056—3,211 мм максимальной ширины. Сколекс округлый, его диаметр 0,520—0,638 мм. Присоски округлые, диаметром 0,140 — 0,242 мм. Хоботок 0,180—0,228 мм в диаметре, вооружен26—34 крючьями. Крючья 1-го ряда 0,137—0,179мм длины, длина крючьев 2-го ряда 0,098—0,120 мм. Форма и размер крючьев такие же, как у ленточной стадии. Диаметр короны крючьев 0,200 — 0,420 мм. Шейка состоит из 9—48 псевдосегментов.
Хвостовой пузырь цистицерка овальной формы, длиной 4,620—8,520 мм, с наибольшей шириной 3,698 — 4,650 мм. Поверхность поперечно исчерчена, отчего его край кажется фестончатым- складки образованы за счет кутикулы.
В тканях шейки и пузыря большое число овальных известковых телец размером 0,012 — 0,019x0,008—0,012 мм.
Цикл развития. С экскрементами собак, волков, песцов и некоторых других хищных млекопитающих, зараженных половозрелыми стадиями Т. krabbei, выделяются зрелые членики, содержащие онкосферы этого гельминта. Онкосферы загрязняют траву и водоемы на оленеводческих пастбищах. Олени проглатывают вместе с травой или водой онкосферы Т. krabbei, и у них в сердце или скелетной мускулатуре формируются цистицерки (Cysticercus tarandi). При сильной инвазии, как установил
В.   В. Бржеский, цистицерки, помимо отмеченных органов, обнаруживаются в виде одиночных ларвоцист в печени, головном мозге, глазах.
Окончательные хозяева заражаются ленточной стадией Т. krabbei при поедании мяса оленей, инвазированных Cysticercus tarandi. Олсен и Вильямс (Olsen et Williams, 1959) скормили два зрелых членика Т. krabbei ягненку, при вскрытии которого на 96-е сутки в его скелетной и сердечной мускулатуре было обнаружено 40 цистицерков. Таким образом, овца впервые регистрируется в качестве промежуточного хозяина Т. krabbei.
Результат опыта заражения ягненка позволяет предполагать и естественное заражение овец цистицеркозом тарандным, что необходимо учитывать, поскольку форма, число и размер крючьев цистицерков Т. krabbei практически трудно отличимы от таковых Т. ovis.
Основным источником заражения оленей являются оленегонные собаки, которые постоянно находятся в стаде.
В.   В. Бржеский (1963а) экспериментально доказал, что Т. krabbei в организме промежуточного хозяина развиваются до инвазионной стадии в течение 70 дней, а в окончательном хозяине (собаке) цестоды достигают половозрелой стадии через 32 — 34 дня.
Существенную роль в заражении оленей цистицеркозом играют также волки. Рауш и Вильямсон (Rausch a. Williamson, 1959) обнаружили Т. krabbei у 48 из 78 обследованных волков (61%) на Аляске.