Taenia crassiceps - тениаты - ленточные гельминты

Taenia crassiceps (Zeder, 1800) Rudolphi, 1810
Синоним ы: Alyselminthus crassiceps Zeder, 1800- Cysticercus longicollis Rudolphi, 1819- Cysticercus talpae Bendz, 1842- Cysticercus taenia-crassicipitis (Zeder, 1800) Joyeux et Baer, 1936- Taenia crassiceps Rudolphi, 1810- Taenia hyperborea Linstow, 1905 в понимании Колмакова, 1937- Cysticercus multiformis Holldobler, 1937- Taenia multiformis (Holldobler, 1937) Wardle et McLeod, 1952 — larvae
Окончательные хозяева: лисицы: Vulpes vulpes, V. vulpes caucasika, V. fulva, V. melanogaster, V. corsak- песец — Alopex lagopus, Alopex lagopus unnuitus- рысь — Felis lynx- волк — Canis lupus и собака — Canis familiaris.
П p омежуточные хозяева: грызуны: домовая мышь — Mus musculus, полевая мышь — Apodemus agrarius, мышь-малютка — Micromys minutus, черная крыса — Battus rattus,. Rattus rattus var. alexandrinus, водяная крыса — Arvicola terrestris, A. terrestris, schermann, полевка обыкновенная — Microtus arvalis, полевка— Microtus oeconomus, полевка общественная — Microtus socia wlicrotus pennsylvanicus, ондатра — Ondatra zibethica, хомяки — Cricetus cricetus, Cricetus auratus, Peromyscus leucopus, лемминги — Lemmus trimucoronatus trimucoronatus, Dicrostonyx groenlandicus richardsoni, обыкновенная белка— Sciurus vulgaris, европейский суслик — Citellus citellus, крапчатый суслик — Citellus suslicus, сурки — Marmota marmota, Marmota топах, бурундук — Tamias striatus- заяц-русак — Lepus europaeus- насекомоядные: крот — Talpa europaea- факультативно: обезьяна — Papio hamadryas, лисица — Vulpes sp.- экспериментально: Peromyscus maniculatus, Tamiasciurushudsonicus, Sciurus carolinensis и белая мышь, согласно Фримэну, 1962.

Название цистицерка: Cysticercus longicollis.
Локализация цистицерка: подкожная клетчатка, мышечная ткань, реже грудная и брюшная полости.
Места обнаружения: Европа (Франция, Германия, Швейцария, Румыния, Польша, Чехословакия), Северная Америка (Аляска, Канада, США) и СССР.
На территории СССР этот гельминт регистрировался в ленточной стадии у лисиц, песцов, собак, рыси и волка и в личиночной стадии у грызунов: домовой и полевой мыши, мыши-малютки, водяной крысы, обыкновенной полевки, полевки-экономки, ондатры, закавказского хомяка, европейского и крапчатого суслика и, возможно, у обыкновенной белки.

Рис. 20. Taenia crassiceps (Zeder, 1800) Rudolphi, 1810 I — сколекс- 2 — крючья (по Фуниковой, 1940)

У лисиц Т. crassiceps обнаружена в РСФСР: в Татарской АССР, Дагестанской АССР, Ленинградской, Горьковской и Воронежской областях, Краснодарском крае и в Украинской ССР.
У песцов в Архангельской области, на Камчатке, о-ве Кильдина и п-ве Ямал.
Кроме того, этот вид зарегистрирован у рыси в Татарской АССР, уволка в Даурской степи и у собак в Волгоградской области. У лисиц Т. crassiceps на территории СССР, как отмечает И. В. Романов (1955), встречается сравнительно редко.
Н.       Дрлодковский (1912), изучая коллекцию гельминтов Зоологического кабинета Военно-медицинской академии, диагностировал Т. crassiceps у лисиц, убитых в окрестностях Казани и Петербурга.
А.  П. Корнеев (1936) зарегистрировал эту цестоду у лисиц Забайкалья (по В. Б. и М. Н. Дубининым, 1951).
С. В. Фуникова (1940) при вскрытии 48 красных лисиц Татарской АССР обнаружила Т. crassiceps у 37,7% животных, а также впервые зарегистрировала в качестве окончательного хозяина рысь.
Кроме того, в Татарской АССР этот вид установили Л. И. Евдокимова (1954) у 37 из 304 обследованных лисиц в количестве от 2 до 21 экз. и А. А. Троицкая (1955) у 8—9% из 340 вскрытых лисиц в количестве от 1        до 10 экз.

Рис. 21. Taenia crassiceps (Zeder, 1800) Rudolphi, 1810
1 — гермафродитный членик- 2 — зрелый членик (но Фуииковой, 1940)

И. В. Романов (1S58) при вскрытии (с 1948 по 1954 г.) 84 диких лисиц в Красноярском крае обнаружил Т. crassiceps у 17 лисиц (20,2%) в семи районах края (Болыпемуртинском, Емельяновском, Ужурском, Тасеевском, Дзержинском, Нижне-Ингашском и Иланском). Интенсивность инвазии составляла 1 — 275 экз., в среднем 11,5. Экстенсивность инвазии в районах правобережья Енисея была выше, чем в левобережных районах. Причиной разницы инвазии этот автор считает различие плотности заселения промежуточных и окончательных хозяев и полагает, что в пределах СССР Т. crassiceps имеет очаговое распространение.

Кроме того, И. В. Романов отмечает, что эту цестоду он находил у 20,8% обследованных лисиц в Горьковской области.
Д. П. Рухлядев (1956) диагностировал Т. crassiceps в Хоперском заповеднике (Воронежская область) у трех лисиц в количестве от 60 до 72 экз., а А. П. Корнеев и В. П. Коваль (1958) в четырех областях Украинской ССР (Винницкой, Житомирской, Киевской и Черниговской), при экстенсивности инвазии 22,7% и интенсивности инвазии до 108 экз. у одной лисицы.

Рис. 22. Ларвоцисты Taenia crassiceps (Zeder, 1800) Rudolphi, 1810 (по Фримэну, 1954)

М. Я. Беляева (1957) считает, что этот вид широко распространен среди лисиц в Беловежской Пуще- ею он обнаружен у 10 зверей, что составляет 43,4%, при интенсивности инвазии от 3 до 72 экз. Ф. Никитин (1962) сообщают, что ими Т. crassiceps обнаружен у лисиц, отстрелянных в Буйнакском районе Дагестанской АССР, в окрестностях города Ульяновска и Куйбышевском районе Татарской АССР. В. П. Кондратьев (1962) диагностировал этот вид у 27 из 50 вскрытых красных лисиц (54%) при интенсивности инвазии от 1 до 214 экз.

В. П. Кондратьев (1962) впервые зарегистрировал Т. crassiceps у корсака в Курганской области РСФСР, а В. Пигулевский (1962) — у закавказских степных лисиц в Дагестане.
В 1956 г. В. Ф. Никитин диагностировал три экземпляра Т. crassiceps при дегельминтизации четырехлетней собаки, которая находилась при отаре овец в Буйнакском районе Дагестанской АССР. Это первый случай регистрации данного вида тении у собак на территории СССР.
М. И. Кузнецов и В. Ф. Никитин (1962) при полных гельминтологических вскрытиях тонкого кишечника четырех собак в Октябрьском районе Волгоградской области у двух из них также обнаружили Т. crassiceps. У одной собаки было установлено 26 половозрелых экземпляров длиной 14 — 18 см и у двух 25 неполовозрелых гельминтов длиной 8—10 см. Хоботок цестод был вооружен 32 — 34 крючьями.
Кроме того, В. П. Кондратьев (1962) диагностировал этот вид у четырех из 109 обследованных собак в Курганской области.
Впервые у волка Т. crassiceps были отмечены в большом количестве
В. Б. и М. Н. Дубиниными (1951) в Даурской степи.
А. М. Петров и Г. А. Косупко (1959) обнаружили этот вид у 66 песцов о-ва Кильдина, у одного песца с п-ова Ямал, у одного песца в Архангельской области и у одного песца, вскрытого на Камчатке.
Кроме того, А. Д. Лужков (1962) при гельминтологических вскрытиях 118 белых песцов (Alopex lagopus) на п-ове Ямал Т. crassiceps зарегистрировал в 46,61 % случаев. Автор отмечает, что интенсивность инвазии с возрастом зверей увеличивается.
Ларвоцисты Т. crassiceps обнаружены у грызунов в РСФСР, БССР, Казахской, Киргизской и Грузинской ССР.
В РСФСР цистицерки Taenia crassiceps обнаружили В. Б. Дубинин (1953) в окрестностях Астрахани под кожей у двух домовых мышей, мыши- малютки и обыкновенной полевки- Р. С. Шульц и М. И. Доброва (1933) в быв. Нижне-Волжском крае у водяной крысы- А. А. Спасский, М. П. Романова и Н. В. Найденова (1951) в Курганской области у ондатры, а Ю. Ф. Морозов (1955) в Новосибирской области у одной водяной крысы из 51 обследованных установил 395 цистицерков и у одной из 114 обыкновенных полевок 35 цистицерков.
Мы диагностировали 214 цистицерков Taenia crassiceps в подкожной клетчатке у полевой мыши в Башкирской АССР (по материалу Валиуллина).
В Казахской ССР цистицерки Т. crassiceps были однажды диагностированы в подкожной клетчатке у обыкновенной полевки в Наурзумском заповеднике (Агапова, 1953) и в Грузинской ССР—у одного закавказского хомяка в грудной, брюшной полостях и подкожной клетчатке, а также у двух обыкновенных полевок в окрестностях Тбилиси (Киршенблат, 1948, 1949).
И. В. Назарова (1958) установила в Татарской АССР, ларвоцист Т. crassiceps у суслика в мышцах туловища и в области шеи и лопатки, а также отметила в качестве промежуточных хозяев этого вида обыкновенную полевку и полевку-экономку.
И. В. Меркушева (1957) обнаружила личинки Т. crassiceps в мышцах бедра крапчатого суслика на юге Белоруссии (Гродненская область).
Л. С. Шалдыбин и В. С. Чанаева (1961) при вскрытии грызунов в Черноморском заповеднике, на участке Иваново-Рыбальче, диагностировали Т. crassiceps у одной полевой мыши. Большая часть цистицерков находилась в подкожной клетчатке шеи, груди, подкрыльцовой области и грудной полости одиночно, но наряду с этим обнаружена целая колония цистицерков, окруженная общей оболочкой. По-видимому, это результат наружного почкования, присущего данному виду цистицерка. В цистицерке находились 25 полностью сформированных, одинакового размера и 16 мелких, недоразвитых, разной величины ларвоцист.
Кроме того, И. Д. Кирис (1948) и Н. П. Садовская (1951) отмечают, что, согласно литературным данным, личиночная стадия Т. crassiceps зарегистрирована у белок, обитающих на территории СССР. Ввиду того, что эти авторы литературных источников не приводят, неизвестно кто, где и когда зарегистрировал белку в качестве промежуточного хозяина Т. crassiceps на территории СССР.
Историческая справка. Taenia crassiceps впервые описал Цедер в 1800 г. как Alyselminthus crassiceps.
В 1810 г. Рудольфи дал более детальную характеристику этого вида и отнес его к тениям. Им же в 1819 г. из грудной полости обыкновенной полевки описана личиночная стадия Taenia crassiceps как Cysticercus longicollis Rudolphi, 1819.
В 1856 г. Лейкарт, основываясь на сходстве крючьев сколексов ленточной и личиночной стадий, экспериментально доказал, что С. longicollis является ларвоцистой Т. crassiceps, а дальнейшее развитие этого вида детально было изучено Брауном (1897).
А.  М. Петров и Г. А. Косупко (1959) Т. hyperborea, диагностированных Колмаковым (1937) от песцов п-ова Ямал, рассматривают как синоним Т. crassiceps.
Бэр (1925а) при изучении цестод плотоядных Швейцарии был склонен считать Т. crassiceps идентичным Т. polyacantha. Однако такие большие колебания в количестве крючьев (60—62 у Т. polyacantha и 32 — 34 у Т. crassiceps) вряд ли могут наблюдаться у одного и того же вида, не говоря о том, что внутренняя организация члеников этих двух тениид резко отличается. В 1932 г. Бэр отказался от идентификации этих тениид.
Из представителей рода Taenia, паразитирующих у хищных млекопитающих, по анатомо-морфологическим признакам к Т. crassiceps ближе всего стоят Т. pisiformis (Bloch, 1780) и Т. hydatigena Pallas, 1766. Однако эти виды легко могут быть дифференцированы.
И. В. Романов (1955) отмечает, что у Т. crassiceps лезвия крючьев обоих рядов сравнительно длиннее, длина их относится к длине рукоятки соответственно как 4 : 3 и 3 : 2- конец рукоятки крючьев 1-го ряда загнут в дорзальную сторону, крючьев 2-го ряда — слегка в вентральную.
У Т. pisiformis и Т. hydatigena отношение длины лезвий к длине рукоятки крючьев намного меньше, у Т. hydatigena оно приблизительно равно 1:1, а у Т. pisiformis 7 : 10.
Бэр и Шейдегер (Baer и Scheidegger, 1946) также отмечают, что форма крючьев Т. crassiceps является весьма характерной.
Внутренняя организация члеников равным образом отличается: у Т. crassiceps семенников насчитывается около 200, у Т. pisiformis 400—500, a y Т. hydatigena 600—700.
У Т. crassiceps семенники в основном располагаются вдоль экскреторных сосудов и под желточником- у Т. pisiformis и Т. hydatigena~no всему членику, оставляя свободное пространство между яичником и желточником, под желточником семенников нет.
У Т. crassiceps на вершине желточника имеется характерное углубление, чего нет ни у Т. pisiformis, ни у Т. hydatigena. Эти углубления были ясно выражены у всех экземпляров, просмотренных автором.
В 1952 г. Рауш (Rausch) впервые регистрирует Т. crassiceps в Северной Америке (Аляска) как у промежуточных (леммингов), так и у окончательных хозяев (песцов — Alopex lagopus unnuitus).
Уордл и Маклеод (Wardle и McLeod, 1952) относят Т. crassiceps без каких-либо доказательств к species inquirenda, помещая этот вид между родами Multiceps и Taenia.
В 1937 г. Холдоблер (Holldobler) в Германии описал как новый вид цистицерка Cysticercus multiformis Holldobler, 1937 из подкожной клетчатки лисицы pulpes sp.). Эти цистицерки представляют собой конгломерат пузырьков различной величины, находящихся на разных стадиях развития, и были отнесены Уордлом и Маклеодом (1952) к Taenia multiformis (Holldobler, 1937).
Мы, следуя за Фримэном (Freeman, 1962), рассматриваем Cysticercus multiformis как синоним Taenia crassiceps (Zeder, 1800).
В дальнейшем эта цестода была установлена в Канаде в ленточной стадии у лисиц (Vulpes fulva) и в личиночной у четырех видов грызунов (Microtus pennsylvanicus, Marmota monax, Tamias striatus, Ondatra zibethica),
В США Т. crassiceps была лишь однажды обнаружена у Vulpes fulva в районе Мичигана (Фримэн, 1962).
Облигатными окончательными хозяевами Т. crassiceps являются лисицы. Кроме того, этот вид был зарегистрирован у песцов (Рауш, 1952- Петров и Косупко, 1959- Лужков, 1962), волка (В. Б. и М. И. Дубинины, 1951), рыси (Фуникова, 1940) и собак (Никитин, 1956- Никитин и Кузнецов, 1959- Кондратьев, 1962).
С. В. Фуникова, кроме того, в число окончательных хозяев Т. crassiceps включает скунса, ссылаясь на Фрейнда (Freund, 1930).
Между тем Фрейнд не указывает скунса в качестве окончательного хозяина Т. crassiceps. Фрейнд отмечает, что Шмидт (Schmidt) считает скунса окончательным хозяином Т. crassipora Rudolphi, 1810, так что
С. В. Фуникова допустила ошибку, и скунса следует исключить из числа хозяев Т. crassiceps.
Описание ленточной стадии — от лисицы (по Романову). Стробила краспедотного типа, состоит из 78—86 члеников 14 — 16 см длины и 2,00—2,18 мм ширины. Сколекс шарообразный, несколько вытянут в длину, размером 0,624 — 0,702x0,658—0,737 мм. Хоботок вооружен 32 крючьями, расположенными в два ряда. Диаметр хоботка 0,364 — 0,400 мм. Крючья 1-го ряда 0,186—0,192 мм длины и снабжены острым длинным изогнутым лезвием и рукояткой с загнутым концом под углом в 45° в дорзальную сторону. Длина лезвия относится к длине рукоятки как 4 : 3. Корневой отросток крючка имеет сердцевидную форму, в поперечном сечении овальный. Крючья 2-го ряда 0,137—0,139 мм длины, снабжены круто изогнутым лезвием. Рукоятка короткая, слегка изогнута в вентральную сторону. Длина лезвия относится к длине рукоятки как 3 : 2. Корневой отросток имеет очертания треугольника, в поперечном сечении овальный, в основании достигает 0,027 мм ширины (по Фуниковой, 1940, хоботок вооружен 32 — 34 крючьями- большие крючья имеют 0,170—0,195 мм длины, малые крючья — 0,126—0,147 мм длины).
Шейка 0,936—1,180 мм длины и 0,426—0,468 мм ширины. Начальные членики короткие, ширина их в 5 раз превышает длину. Гермафродитные членики начинаются с 45—48-го членика, длина их 1,820— 3,640 мм, ширина 1,090—1,820 мм. Половые отверстия неправильно чередуются, половые сосочки выступают за край членика. В первых гермафродитных члениках половые отверстия отодвинуты несколько вперед от середины латерального края членика. В членике длиной 1,63 мм и шириной 1,09 мм половое отверстие открывается на расстоянии 0,72 мм от верхнего края членика. Продольные экскреторные каналы располагаются на расстоянии 0,182 мм от латерального края членика. Зрелые членики достигают 6,18 мм длины при 2,18 мм ширины. Насчитывается около 200 семенников овальной формы, 0,046—0,053 X Х0,029—0,037 мм. Семянники располагаются вдоль экскреторных сосудов и в заднем крае членика под желточником (по Фуниковой, 1940, семенники располагаются по всему гермафродитному членику). Срединное поле членика и пространство между яичником и желточником свободно от семенников. Семяпровод начинается в нижней половине членика около медианной линии, идет сильно извиваясь и впадает в овальную бурсу цирруса, которая располагается близ продольных экскреторных сосудов и достигает 0,182 — 0,272 мм длины и 0,126—0,162 мм ширины.
Яичник двухлопастной, располагается в нижней части членика. Боковые доли яичника почковидной формы. Большой желточник, в виде высокого треугольника, располагается близ заднего края членика и своими латеральными краями никогда не достигает уровня боковых краев яичника. Вершина желточника с хорошо выраженным кратерообразным углублением. Между желточником и яичником располагается небольшое круглое тельце Мелиса. Вагина, отходя от полового отверстия примерно под углом 30—35°, направляется к медианному стволу матки, где образует продолговатое расширение — семеприемник (0,182 X 0,090 мм). В зрелых члениках от медианного ствола матки отходят 18—20 боковых ветвей, которые, в свою очередь, могут давать добавочные ветви. Матка в последних 6 члениках набита зрелыми яйцами. Яйца овальной формы, 0,027— 0,029 мм длины и 0,021 — 0,022 мм ширины. Цестоды от песцов (по Петрову и Косупко, 1959) достигали 145 мм длины. Хоботок вооружен 30—34 крючьями 0,176—0,186 мм и 0,130—138 мм длины.

Описание личиночной стадии Cysticercus longicollis Rudolphi, 1819 (по Киршенблату, 1949). Цистицерк имеет вид тонкостенного пузыря яйцевидной формы, длиной 2,2 — 3,8 мм, при ширине 1,1 — 1,6 мм. Сколекс снабжен хоботком, вооруженным 30—36 крючьями, Диаметр хоботка 0,250 мм. Длина крючьев 1-го ряда 0,180—0,197 мм, а длина крючьев 2-го ряда 0,130—0,151 мм. Диаметр присосок 0,213 — 0,246 мм.
Л. С. Шалдыбин и В. С. Чанаева (1961) отмечают несколько меньший размер крючьев на сколексе цистицерка, найденного у полевой мыши. Они пишут, что сформированные цистицерки имели яйцевидную, почти овальную форму. Длина сформированных экземпляров колебалась от 2 до 4 мм. Ширина — от 1,29 до 1,5 мм. Сколекс имел двойную корону крючьев. Общее количество крючьев у всех одинаково, равно 32. Длина крючьев 1-го ряда равнялась 0,164 — 0,166 мм, длина крючьев 2-го ряда— 0,122 мм. Диаметр сколекса 0,555 мм, диаметр присосок 0,148 мм.
Согласно Шуайе (Joyeux, 1937), цистицерки в грудной полости имеют эллипсоидную форму и достигают 4 — 5x1 — 2 мм, они окружены соединительнотканной оболочкой, которая на одном полюсе имеет ввернутую, иногда вывернутую головку (сколекс). Хоботок вооружен 32 крючьями. Паренхима пронизана множеством известковых телец размером 0,008—0,016 мм.
Цикл развития. Еще в начале XIX в. Рудольфи, Бремзер и Лейкарт обратили внимание на способность цистицерков—Cysticercus longicollis к наружному почкованию. Лейкарт (1865) впервые экспериментально доказал принадлежность этих цистицерков к Taenia crassiceps (Zeder, 1800), однако окончательно цикл развития этой цестоды расшифровал Браун (Braun) в 1896 г.
У суслика, павшего в Зоологическом саду, Браун обнаружил в области левой подмышки опухолевидное образование, покрытое соединительнотканной капсулой, внутри которого располагались сотни различной величины цистицерков, находящихся на разных стадиях развития. Цистицерки свободно располагались в капсуле, и, наряду с весьма мелкими образованиями, достигавшими размера немного больше просяного зерна, находились крупные ларвоцисты, у которых имелись вполне сформировавшиеся сколексы. Браун заподозрил, что эти многочисленные цистицерки произошли от одного первоначального цистицерка (материнского), развившегося из одной онкосферы, и ему в дальнейшем удалось in vitro проследить процесс развития ларвоцист, который происходит экзогенным почкованием. От материнского цистицерка отшнуровываются овальной или округлой формы пузырьки, в которых развиваются сколексы. В ряде случаев вновь образовавшиеся цистицерки более или менее длительное время остаются связанными с материнским пузырем, образуя как бы двуглавые цистицерки.
Затем Браун скормил 20 цистицерков, содержащих сформировавшиеся сколексы, одной собаке, двум куницам и трем молодым лисицам. Собака и куницы не заразились, а у всех трех лисиц при вскрытии были обнаружены половозрелые тении — Taenia crassiceps.
В дальнейшем Браун онкосферами Т. crassiceps инвазировал трех белых мышей, у которых сформировались в подкожной клетчатке различных участков тела Cysticercus longicollis. При вскрытии одной мыши спустя три недели после заражения в области шеи были обнаружены цистицерки величиной с просяное зерно, сколексы лишь начинали развиваться. Две другие мыши были вскрыты спустя 5 месяцев, у них также были обнаружены цистицерки, находящиеся на различных стадиях развития, часть которых содержала вполне сформировавшиеся сколексы. Браун сравнил полученных им цистицерков с оригинальными экземплярами С.       longicollis и пришел к выводу о полной их идентичности.
Таким образом, Браун окончательно доказал, что личиночные стадии Т. crassiceps, локализующиеся обычно под кожей кротов и мышевидных грызунов, являются типичными цистицерками, способными путем наружного почкования давать сколексы.
В дальнейшем развитие цистицерков лонгикольных изучали Бот (Bott, 1898) и Глезер (Glaser, 1909).
По наблюдениям Киршенблата (1949), развитие этих цистицерков происходит таким образом, что сначала на одном из полюсов пузырька образуется утолщение, на месте которого развивается сколекс. По мере дальнейшего роста сколекса происходит отшнуровывание переднего (сколексного) полюса личинки от остального пузыря. Через некоторое время на заднем полюсе, несколько отступя от центра, наружным почкованием происходит образование 1 — 6 дочерних пузырьков, которые растут и на конце, противоположном месту своего прикрепления к материнскому пузырьку, образуют утолщение, где развивается ввернутый сколекс. В более редких случаях образование дочерних пузырьков происходит не субтерминально, а на боковой поверхности материнского пузырька, причем соединение материнского цистицерка с дочерними образует довольно замысловатые фигуры. Поверхность более старых цистицерков имеет поперечную складчатость, перпендикулярную главной оси цистицерка.
Фримэн (1954) отмечает, что наряду с экзогенным почкованием может происходить и эндогенное почкование, однако оно начинается, как правило, с полюса, противоположного расположению сколекса. При скармливании лисицам и собакам таких цистицерков у них вырастали половозрелые тении, в то время как двух койотов инвазировать не удалось.
Бэр в 1946 г. обнаружил личиночную стадию Т. crassiceps у обезьяны, что позволяет предположить и человека в качестве факультативного промежуточного хозяина этой цестоды.
Итак, цикл развития Taenia crassiceps происходит при участии промежуточных хозяев, среди которых установлены крот и различные грызуны (мыши, полевки, ондатра и др.), у которых в мышцах, а реже в грудной и брюшной полостях развиваются цистицерки этого гельминта.
Окончательные хозяева заражаются при поедании грызунов или насекомоядных, инвазированных цистицерками.
На Аляске, по наблюдению Рауша (1952), Т. crassiceps часто встречается у песцов (Alopex lagopus unnuitus), в то время как у мышеобразных цистицерки этого вида не были обнаружены.
Очевидно, в Северной Америке роль облигатных промежуточных хозяев принадлежит леммингам, которые широко распространены на Аляске.