Taenia ovis - тениаты - ленточные гельминты

Taenia ovis (Cobbold, 1869) Ransom, 1913

Синонимы: Cysticercus ovis Cobbold, 1869- C. ovipariens Maddax, 1873- C. cellulosae в понимании Kuchenmeister, 1878 (согласно Kuchenmeister u. Ziirn, 1878— 1881)- C. tenuicollis в понимании Chatin, 1886- С. oviparus Leuckart, 1886- С. Taenia ovis (Cobbold, 1869) Joyeux et Baer, 1936
Окончательные хозяева: собака —Canis familiaris, лисица
Vulpes vulpes, шакал —Canis aureus, пума — Puma concolor.
Промежуточные хозяева: овца — Ovis aries, коза — Capra hircus, джейран — Gasella subgutturosa, верблюд — Camelus dromedarius и чернохвостый олень — Odocoileus hemionus.
Название ларвоцисты: Cysticercus ovis.
Локализация цистицерков: сердце, диафрагма, скелетная мускулатура, пищевод, язык, легкие, печень и подслизистая желудка.
Места обнаружения: Европа (Англия, Франция, Германия, Голландия, Португалия), США, Индия, Африка (Алжир, Мадагаскар, Сомали), Австралия и СССР.
На территории СССР этот вид зарегистрирован в половозрелой стадии у собак и шакалов, а в личиночной стадии—у овец, коз и джейранов.
Впервые ленточная стадия Т. ovis в СССР была обнаружена А. М. Петровым и Л. Ф. Потехиной в 1953 г. в количестве двух молодых экземпляров у шакала в Таджикистане (Тигровая Балка), а в дальнейшем у того же хозяина эти цестоды были установлены И. X. Иргашевым (1956) в Узбекистане (Самаркандская область).
У собак Т. ovis зарегистрирована Р. Ш. Деляновой (1957), А. Н. Каденации (1957 ) и П. П. Вибе (1959).
Р. Ш. Делянова у двух собак из 105 вскрытых и у трех собак из 170 дегельминтизированных в Узбекистане диагностировала Т. ovis в количестве от 1 до 43 экз. А. Н. Каденации (1957) обнаружил 5 экз. этих цестод у одной из трех вскрытых собак в степной зоне Крыма. П. П. Вибе (1959)   при вскрытии 112 собак в Семипалатинской области установил Т. ovis у одной собаки.
Что касается личиночной стадии Т. ovis, то впервые в СССР М. Гобмайер в Эстонии в 1928 г. обнаружил у овцы цистицерков, которые были им диагностированы как Cysticercus ovis. М. Косолапов (1931) на Киевской бойне у 42 овец зарегистрировал цистицерков в сердце, причем лишь однажды удалось найти живого, вполне развитого цистицерка, во всех же остальных случаях паразиты были либо обызвествлены, либо казеозно перерождены.

Н. П. Попов (1937) в Центральном Казахстане при исследовании 7595 овец установил С. ovis у 2% животных. Цистицерки располагались на сердечной и межреберных мышцах брюшного пресса. Г. Каюков (1940) на Чарджоуском мясокомбинате (Туркменская ССР) описал случай генерализованного цистицеркоза барана с поражением всей скелетной мускулатуры, сердца, диафрагмы и легкого.

П. Л. Бурджанадзе (1943) указывает, что в 1939 г. цистицеркоз овец (С. ovis) был найден на Тбилисском мясокомбинате. Кроме того, в Ахалцихском районе Грузии им в 1933 г. установлено два случая цистицеркоза овец.
Н. В. Баданин (1949) регистрирует на территории Узбекской ССР С. ovis в сердце овцы (по материалу ветврача Закшевского).
X. В. Аюпов (1954) установил два случая цистицеркоза овец в б. Татышлинском районе Башкирской АССР. Цистицерки располагались в сердце и скелетной мускулатуре.
М. А. Ахмедшин (1956) указывает, что в октябре — декабре 1954 г. на Троицком мясокомбинате среди овец Челябинской области и Северного Казахстана было выявлено 3,5% цистицеркоза, при этом цистицерки находились в сердце — чаще под эпикардом и в миокарде. В двух случаях был генерализованный цистицеркоз всей скелетной мускулатуры, диафрагмы и сердца.
А. Н. Каденации (1937) и Н. Ф. Голубев (1960) отмечают этот гельминтоз у овец в Крыму.
Н. Т. Кадыров (1961) при неполном гельминтологическом вскрытии отдельных органов 426 овец в Целиноградской области Казахстана в 16 случаях (3,7%) обнаружил С. ovis. Большая работа по изучению распространения овисного цистицеркоза была проведена П. П. Вибе (1959) в Казахстане на Семипалатинском и Алма-Атинском мясокомбинатах, причем автор впервые в СССР регистрирует этот цистицеркоз у коз. Из обследованных им на Семипалатинском мясокомбинате 25 470 овец разного возраста цистицеркоз сердца был обнаружен в 159 случаях (0,62%). Из 87 ягнят в возрасте до одного года, сданных на санитарную бойню как не поддающихся излечению, 19 (21,8%) оказались инвазированными цистицеркозом. Из обследованных 4133 сердец коз обнаружено 12 случаев (0,29%) овисного цистицеркоза. На Алма-Атинском мясокомбинате было обследовано 312 сердец ягнят, из них цистицерки установлены в 24 случаях (7,7%).
П. П. Вибе подчеркивает, что жизнеспособные цистицерки в большинстве случаев обнаруживались у молодняка до полутора лет, а у овец старшего возраста они, как правило, были обызвествленными.
В Актюбинской области Казахстана П. П. Осипов (1962а) установил этот гельминтоз в степной и полустепной зонах у 1,5% обследованных овец при незначительной интенсивности инвазии.
Нами установлено 9 случаев цистицеркоза овисного на Московской мясоконтрольной станции (по материалам ветврача Григорьевой). Цистицерки были обнаружены в скелетной мускулатуре и сердце овец, поступивших на мясоконтрольную станцию из Московской области. Во всех случаях цистицерки были сильно обызвествлены.
Кроме того, Г. А. Карманова и А. Муртазаев в 1953 г. впервые зарегистрировали в качестве промежуточного хозяина Т. ovis джейранов. Ими в Узбекистане эти цистицерки были обнаружены у трех из семи обследованных животных, причем у одного джейрана наблюдалось массовое поражение поперечно-полосатой мускулатуры.
Таким образом, в СССР цистицеркоз овисный был зарегистрирован в РСФСР (Челябинская и Московская области, Башкирская АССР), на Украине, в Казахстане, Туркмении, Узбекистане, Грузии и Эстонии.
Историческая справка. Впервые возбудителя цистицеркоза овец Cysticercus ovis описал в Англии Коббольд (Cobbold) в 1869 г. на основании лишь 1 экз. живого паразита. Более сорока лет этого паразита отождествляли либо с личиночной стадией Taenia solium, либо с Taenia hydatigena.
Ольт (Olt, 1898), Армбрюстер (Armbrtister, 1900), Колберг (Colberg, 1900), Рейкман (Reikmann, 1908) относили его к С. cellulosae, а Шатэн (Chatin, 1886), Глаге (Glage, 1905) — к С. tenuicollis.
Идентифицируя цистицерков из мышц овец с С. cellulosae и С. tenuicollis, многие исследователи отмечали, что крючья сколекса этих цистицерков хотя и соответствовали крючьям С. cellulosae по размеру, однако по форме ближе стояли к крючьям С. tenuicollis, но от последних их сравнительно легко можно было отличить по меньшему количеству и размеру. В среднем крючья С. tenuicollis значительно длиннее, чем крючья С. ovis, как по общей длине, так и по размеру лезвия. Кроме того, С. ovis локализируются, как правило, в мускулатуре, в то время как С. tenuicollis— на серозных покровах брюшной полости. Равным образом в пользу самостоятельности вида Т. ovis говорили и биологические эксперименты. Никому не удавалось выявить заражения овец С. cellulosae путем экспериментального скармливания им яиц Т. solium (Лейкарт, Кюхенмейстер и др.), и, наоборот, человек не инвазировался Т. solium при поедании цистицеркозной баранины (Шатэн, Рансом). Также безуспешными оставались попытки инвазировать собак Т. hydatigena скармливанием им мяса овец, пораженных С. ovis.
Между тем в отношении инвазированного цистицеркозного мяса свилей и овец существовали одинаковые правила ветеринарно-санитарной экспертизы, поскольку С. ovis рассматривали как синоним С. cellulosae. Лишь в 1913 г. американский паразитолог Рансом (Ransom), считавший ранее (1908) идентичными возбудителей цистицеркозов овец и свиней, экспериментально доказал самостоятельность вида, описанного Коббольдом как С. ovis. Скармливанием этих цистицерков собакам Рансом получил ленточные стадии, морфологически отличные от известных тениид, которые им были названы Taenia ovis. При последующем скармливании ягнятам зрелых проглоттид, полученных от экспериментально инвазированных собак, в мускулатуре ягнят развились цистицерки, идентичные С. ovis.
Исследования Рансома были подтверждены в Германии в 1921 г. Шлегелем (Schlegel, 1921) и в Румынии Чиуреа (Ciurea, 1921). Этими экспериментами была окончательно доказана ошибочность взгляда Коббольда, что С. ovis является стадией особой тении человека — Taenia tenella Cobbold, 1874 и, наоборот, подтверждено его другое предположение о плотоядных как возможных окончательных хозяевах этого вида.
В дальнейшем окончательными хозяевами Т. ovis, кроме собак, были установлены: лисица (Pullar, 1939), пума (Dollfus, 1944) и шакал (Петров и Потехина, 1953), а в качестве промежуточных хозяев, кроме овцы, зарегистрированы: коза (Railliet et Marot, 1898- Вибе, 1959), верблюд (Nagati, 1940), джейран (Карманова и Муртазаев, 1953) и, возможно, Odocoileus hemionus (Dikman и Skinker, 1931).
Описание ленточной стадии (по Рансому, 1913 и Петрову и Потехиной, 1953). Длина стробилы от 45 до 110 см, при максимальной ширине 4 — 8,5 мм. Сколекс 0,800—1,250 мм ширины (Вибе, 1959 отмечает, что стробилы достигают 120 см и состоят из 200—300 члеников- сколекс грушевидный, присоски мощно развиты). Хоботок 0,375—0,430 мм в диаметре, вооружен 24 — 36 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,156—0,188 мм длины- лезвие умеренно изогнуто, рукоятка сравнительно узкая, с почти параллельными дорзальным и вентральным краями, но на дорзальном крае имеется два углубления близ места соединения рукоятки с корневым отростком. Корневой отросток конической формы, отходит почти под прямым углом от лезвия, но под тупым углом от рукоятки. Крючья 2-го ряда 0,096—0,128 мм длины, с сильно изогнутым заостренным лезвием- рукоятка длинная, узкая и утончающаяся к концу. Корневой отросток в месте соединения с рукояткой образует тупой угол, его вершина тупоконической формы и снабжена медианной бороздой. Присоски 0,270—0,320 мм в диаметре. Шейка значительно уже сколекса, достигает 0,650—0,900 мм ширины и 0,600 мм длины (от заднего края присосок до переднего края первого членика). Все членики со слегка выступающими заднелатеральными углами. Ширина незрелых и гермафродитных члеников превышает длину. Гермафродитные членики 1,9—3,5 мм длины и 5,5—6,5 мм ширины, в то время как задние, зрелые членики достигают 15 мм длины, при ширине, равной 3 — 3,5 мм. Половые сосочки мощно развиты и располагаются почти в середине бокового края членика. Семенников около 300, они имеют поперечноовальную форму и располагаются главным образом в передней половине среднего поля членика. Семенники располагаются не так густо близ медиального ствола матки, но они тесно сближены друг с другом возле боковых экскреторных сосудов, где спускаются до латеральных краев яичника, но никогда не выходят кзади от яичника и не доходят до уровня желточника. Кпереди от яичника имеется свободное от семенников полукруглое пространство. Семяпровод образует многочисленные петли и впадает в бурсу цирруса, достигающую 0,450—0,550 мм. Бурса цирруса не пересекает экскреторные сосуды. Яичник двухлопастной, причем обе лопасти имеют поперечноовальную форму. Желточник, вытянутый в поперечном направлении, располагается кзади от яичника, и его боковые края не доходят до уровня боковых краев яичника. Тельце Мелиса лежит медианно между яичником и желточником. Вагина располагается позади семяпровода и половой бурсы. Матка в зрелых члениках имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого отходит по 20—25 боковых ветвей. Яйца овальной формы, 0,030—0,034 мм длины и 0,024 — 0,028 мм ширины.
Из известных тений собак Т. ovis по форме крючьев ближе всего стоит к Т. hydatigena, а по характеру стробилы к T. pisiformis. Однако корневой отросток крючьев 2-го ряда Т. hydatigena имеет глубокие расщепления, чего нет у Т. ovis. Кроме того, у Т. hydatigena стробила толще, половые сосочки менее развиты, семенники выходят за линию расположения желточника и, наконец, матка в зрелых члениках имеет меньше боковых ответвлений. У Т. pisiformis крючья значительно больших размеров, и в гермафродитных члениках иное расположение семенников.
Вибе (1959) указывает на близкое морфологическое сходство этого вида с Multiceps skrjabini, однако мы считаем крючья 1-го ряда М. skrjabini, имеющие бугор на рукоятке, настолько характерными, что вряд ли можно говорить о трудности в дифференциации этих видов.
Р. Ш. Делянова (1958), впервые обнаружившая Т. ovis у собак, приводит следующее описание этого вида.
Стробила 110—146 мм длины при максимальной ширине 4 — 8,5 мм. Сколекс 0,800—1,250 мм ширины. Хоботок 0,375—0,430 мм в диаметре, вооружен 24 — 36 крючочками, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,156—0,188 мм длины- лезвие умеренно изогнуто- рукоятка сравнительно узкая, с почти параллельными дорзальным и вентральным краями, но на дорзальном крае имеются два углубления близ места соединения рукоятки с корневым отростком. Корневой отросток конической формы отходит почти под прямым углом от лезвия, но под тупым углом от рукоятки. Крючья 2-го ряда 0,096—0,128 мм длины, с сильно изогнутым заостренным лезвием- рукоятка длинная, узкая и утончающаяся к концу- корневой отросток в месте соединения с рукояткой образует тупой угол, его вершина тупоконической формы и снабжена медианной бороздкой. Присоски 0,260—0,320 мм в диаметре. Шейка значительно уже сколекса, 0,650—0,900 мм ширины и 0,600 мм длины (от заднего края присосок до переднего края первого членика). Все членики со слегка выступающими заднелатеральными углами. Ширина незрелых и гермафродитных члеников превышает длину. Гермафродитные членики 1,9—3,5 мм длины и 5,5—6,5 мм ширины. Задние зрелые членики могут достигать 15 мм длины при ширине 3 — 5,5 мм. Половые сосочки мощно развиты и располагаются почти в середине бокового края членика. Имеется около 300 семенников поперечноовальной формы, сосредоточенных главным образом в передней половине среднего поля членика. Семенники расположены не так густо около медианного ствола матки, но они тесно сближены друг с другом возле боковых экскреторных сосудов, где спускаются до латеральных краев яичника, но не заходят за яичник и не доходят до уровня желточника- впереди яичника имеется свободное от семенников полукруглое пространство.
Семяпровод образует многочисленные петли, впадает в половую бурсу, достигающую 0,450—0,550 мм длины, которая не пересекает экскреторные сосуды.
Яичник двухлопастной, причем обе лопасти имеют поперечноовальную форму.
Поперечновытянутый желточник располагается сзади яичника, и его боковые края не доходят до уровня боковых краев яичника.

Рис. 39. Taenia ovis (Cobbold, 1869) Ransom, 1913
1 — корона крючьев- 2 — крючья (по Рансому, 1913)- 3 — крючья (по Деляновой, 1958)-
4 — гермафродитный членик (по Вибе, 1959)- 5 — зрелый членик- 6— гермафродитный членик
(по Рансому, 1913)

Тельце Meлиса лежит медианно между яичником и желточником. Вагина располагается позади семяпровода и половой бурсы. Матка в зрелых члениках имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого отходит по 20—25 боковых ветвей. Яйца овальной формы, 0,030—0,034 мм длиной и 0,024 — 0,028 мм шириной.
Описание цистицерка Cysticercus ovis (по Рансому, 1913). Цистицерки, находящиеся в мышцах овец, окружены снаружи цистой, образованной из тканей хозяина. Циста имеет вид небольшого пузырька, обычно овальной формы, величиной от 4x2,5 до 9x4 мм, беловатого цвета и, в зависимости от толщины ее фиброзной капсулы, может быть очень тонкой, но довольно прозрачной либо сравнительно толстой и плотной. В прозрачных цистах сколекс имеет вид небольшого светлого пятнышку, заметного сквозь стенку цисты. Извлеченный из цисты цистицерк представляет собой очень нежный, прозрачный, овальной формы пузырек, варьирующий в размерах от 3,5x2 до 9 х4 мм. Внутри пузырек заполнен прозрачной жидкостью. На одной стороне цистицерка заметны сколекс и шейка, ввернутые в пузырек или частично вывернутые и выступающие над поверхностью. С. ovis отличается от С. cellulosae меньшей величиной и более нежным строением.
Дегенерировавшие цисты варьируют в размере, форме и толщине капсулы, консистенции и цвете содержимого. Размер таких цист достигает от 3,5 до 15 мм в диаметре- чаще встречаются цисты размером 7x4 мм. Форма их обычно овальная или шаровидная, однако встречаются отклонения. Фиброзная капсула дегенерированных цист может быть очень тонкой или, наоборот, относительно толстой — от 1,3 до 3 мм. Полость цисты содержит, кроме цистицерка, массу казеозного и казеозно-известкового материала. Цвет содержимого белый, желтоватый, зеленоватый, оранжевый или коричневый. При исследовании дегенерировавших цист цистицерк иногда может быть различим, но чаще он обнаруживается с трудом.
Цикл развития. Цикл развития Т. ovis впервые был изучен в 1912 г. Рансомом, который экспериментально доказал, что цистицеркоз овец — самостоятельная инвазия, подобно цистицеркозу крупного рогатого скота и свиней. Автор в течение двух месяцев скормил пяти собакам от 21 до 26 цистицерков, извлеченных из мышц овцы. При последующем вскрытии экспериментально инвазированных собак в их кишечнике были обнаружены Т. ovis в количестве от 7 до 16 экземпляров. Кроме того, две собаки были заражены Т. hydatigena.
В дальнейшем зрелые членики Т. ovis, взятые от подопытных собак, были скормлены (от 1,2 до 10 члеников) шести ягнятам, а членики тении гидатигенной (от 1 до 10 члеников) — двум ягнятам. Один ягненок оставался контрольным. Все ягнята, за исключением того, который получил половину проглоттиды Т. ovis, погибли через 13 — 23 дня после заражения, причем один ягненок, получивший 10 члеников, погиб первым. На вскрытии у всех ягнят в мускулатуре были обнаружены цистицерки (С. ovis) в разных стадиях развития.
Цистицерки, обнаруженные у ягненка, погибшего через 13 дней после заражения, были очень маленькие- цистицерки же у ягненка, который пал через 23 дня после инвазирования, достигли большего развития, у них были заметны зачатки сколекса. Спустя 83 дня после инвазирования в мышцах у овец были обнаружены цистицерки, достигшие полного развития, причем часть из них уже более или менее дегенерировала. Часть цистицерков оказалась живыми и еще не полностью развившимися. У ягнят, которым были скормлены членики Т. hydatigena, обнаруживались в печени С. tenuicollis, большинство из которых дегенерировали.
С.    tenuicollis не обнаруживались у ягнят, инвазированных члениками Т. ovis, и, наоборот, С. ovis не были обнаружены у ягнят, инвазированных члениками Т. hydatigena. Ни С. tenuicollis, ни С. ovis никогда не наблюдались у контрольного животного и у животных из тех мест, из которых были доставлены опытные овцы.
Таким образом, опытами Рансома было доказано, что цистицерки, локализующиеся в мышцах овец и напоминающие С. cellulosae, но соответствующие форме, описанной Коббольдом как С. ovis, при заглатывании собаками развиваются в особую тению Т. ovis, которая легко может быть морфологически дифференцирована как от Т. hydatigena, так и от Т. solium. Кроме того, Т. solium, как известно, не паразитирует в половозрелой стадии у собак, а человек, как доказал путем самоэксперимента Рансом, проглотивший в три приема до 10 живых цистицерков из мышц овец, не восприимчив к Т. ovis. Из экспериментов Рансома следует, что после проглатывания овцой зрелых члеников или яиц Т. ovis онкосферы достигают мышц животного менее чем за 13 дней, причем они или не проходят через печень, или, в противоположность С. tenuicollis, не оставляют следа своего прохождения через этот орган. Меньше чем за 3 месяца (83 дня) цистицерки достигают своего полного развития. Через 7 недель после проглатывания цистицерка собакой завершается развитие цестоды до зрелой стадии.
Гордон (Gordon, 1921) у экспериментально зараженной собаки наблюдал выделение зрелых члеников Т. ovis через 8 недель после заражения.
Вибе (1959) при скармливании собакам разного возраста С. ovis из скелетной мускулатуры экспериментально зараженного ягненка наблюдал у них на 60-й день после заражения отделение зрелых проглоттид Г. ovis.
Нет сомнения, что срок, необходимый для достижения половозрелой стадии в организме собак, подвержен большим вариациям и, хотя 7 недель близки к минимуму, этот период, вероятно, может сильно удлиниться.
Пуллар (Pullar, 1939) приходит к выводу, что в Австралии не собаки, а лисицы, либо какие-то иные хищные млекопитающие играют доминирующее значение в заражении овец цистицеркозом.