Стадии альвеококка - тениаты - ленточные гельминты

В СССР имагинальная стадия альвеококка установлена у собак, волков, песцов и лисиц (обыкновенной, даурской, закавказской, серебристо-черной лисиц и корсака).
У собак альвеококки обнаружены в СССР: в Томской области и Туркменской ССР — по материалам - союзных гельминтологических экспедиций (Петров, 1959), в Дагестанской АССР (Никитин, 1958- Ярулин, 1958),      Якутской АССР (Сафронов, 1959, 1961), Красноярском крае (Мамедов, 1960), Омской (Каденации, 1959), Новосибирской (Лукашенко, 1960- Лукашенко и Зорихина, 1961), Курганской областях (Кондратьев),     в Казахской ССР — Семипалатинской (Вибе, 1961) и Алма-Атинской (Бондарева, 1961) областях.
При альвеококкозе, как правило, интенсивность и экстенсивность инвазии собак небольшая. А. Ф. Никитин (1958) в 1956—1957 гг. методом полных гельминтологических вскрытий, обследовав 181 собаку в Дагестанской АССР, эхинококки обнаружил в 77 случаях (42,6%), в то время как альвеококки были установлены лишь в одном случае (0,5%). Средняя интенсивность инвазии видом Е. granulosus составляла 1850 цестод на одну пораженную собаку, а интенсивность инвазии видом A. multilocularis только 131 экз. гельминтов.
Н. П. Лукашенко (1960) при гельминтологических вскрытиях 81 собаки в центральных районах Барабинской лесостепи, Новосибирской области обнаружил альвеококки у двух собак, а в 1961 г. им совместно с
В.   И. Зорихиной в той же зоне установлен этот вид у одной из 20 обследованных собак в количестве 11 экз.
В.  И. Бондарева (1961) отмечает, что в совхозе «Октябрьский» Алма- Атинской области осенью 1957 г. альвеококки были обнаружены у трех чабанских собак (2%)- в 1959 г. в том же хозяйстве этот вид установлен весной у двух (1%), а осенью у трех (1,2%) собак.
Позднее, в 1959 г., за сезон эта цестода регистрировалась у 2 — 3 собак.
Таким образом, зараженность чабанских собак A. multilocularis в хозяйстве в разные сезоны не превышала 2%.
В. П. Кондратьев (1962) при полном гельминтологическом вскрытии 109 собак Курганской области обнаружил альвеококки лишь у одной (0,9%).
Однако М. Г. Сафронов сообщает о высокой интенсивности и экстенсивности поражения собак альвеококками в Якутии. В 1959 г. он обнаружил у двух собак альвеококки в количестве 39 808 и 49 530 экз., а в 1961 г. яри вскрытии на территории Якутии 88 собак альвеококки им обнаружены у 14 (16%).
У волков альвеококки зарегистрированы в Омской (Каденации, 1959) и Новосибирской (Лукашенко, 1960- Лукашенко и Зорихина, 1961) областях.
А. Н. Каденации при вскрытии 11 волков у 30% зверей диагностировал альвеококки в количестве от 25 до 1275 экз. Н. П. Лукашенко у четырех из пяти вскрытых волков, а Н. П. Лукашенко и В. И. Зорихина установили этот вид у одного из двух обследованных волков всего лишь в количестве четырех экземпляров.
У песцов альвеококки были впервые зарегистрированы В. П. Афанасьевым в 1941 г. на о-ве Беринга под названием Е. granulosus. При вскрытии 35 песцов он у 22,2% зверей обнаружил этих цестод. В дальнейшем А. М. Петров (1941) установил A. multilocularis у песцов на Командорских островах, в Обдорской тундре и на Новой Земле, которых он также определил как эхинококки.
Кроме того, в отечественной литературе отмечены случаи нахождения альвеококков у песцов на Командорских островах и на о-ве Кильдин (Петров, 1957—1958- Петров и Косупко, 1959- Петров и Черткова, 1959), а в Якутии H. М. Губановым (1960) в зоне тундр у 42,3% обследованных белых песцов. А. Ф. Чиркова, Н. П. Романова и В. И. Шмальгаузен (1958) при исследовании 55 тушек взрослых песцов, отловленных в Ненецком национальном округе, альвеококки установили в 49,1% случаев.
А. Ф. Чиркова, Л. М. Костяев и Ю. В. Рыбалкин (1959) зарегистрировали альвеококки у 50,8% песцов на юго-западном побережье Карского моря.
А.   Д. Лужков (1960) обнаружил альвеококки на п-ове Ямал у двух белых песцов (14,2%) в количестве 1500 и 2270 экз. В дальнейшем при исследовании 118 белых песцов А. Д. Лужков установил альвеококки у 73,72% зверей. М. М. Мамедов (1960) у 20 из 50 обследованных песцов в Туруханском районе Красноярского края, а М. Г. Сафронов (1961) у четырех песцов в Якутии из 11 обследованных установили альвеококки.
На Чукотском полуострове Н. И. Овсюкова (1961) установила альвеококки у 22 песцов при интенсивности инвазии в сотнях и тысячах экземплярах гельминтов у одного зверя.
У лисиц альвеококки зарегистрированы в РСФСР — Бурятской АССР (Мачульский, 1949 — у даурских лисиц), Якутской АССР (Сафронов, 1959- Губанов, 1960 — у серебристо-черных лисиц), Дагестанской АССР (Никитин, 1958, 1962), Горьковской (Романов, 1957), Челябинской (Саламатин, 1958), Новосибирской (Каденации, 1959- Лукашенко, 1960- Лукашенко и Зорихина, 1961), Омской (Каденации, 1959), Камчатской (Козлов, 1961) областях, в Западной Сибири (Брегадзе, и Семенов, 1961), в Красноярском крае (Романов, 1958, Горина, 1960), на Украине, в Крыму (Каденации, 1957), в Грузии (Курашвили, 1961 — у закавказских степных лисиц), Азербайджане (Петров, 1958), Таджикистане (Петров, 1958 — у корсака). В Казахстане — Целиноградской (Кадыров, 1959), Алма- Атинской (Арсланова, 1960, 1962), Кустанайской (Радионов, 1961) и Семипалатинской (Вибе, 1961) областях.
П. В. Саламатин (1958) пишет, что, по его многолетним исследованиям, лисицы Троицкого и смежных районов Челябинской области, в значительном проценте инвазированы имагинальным эхинококкозом. В зимы 1946/47 и 1947/48 гг. эта инвазия достигала среди лисиц 70 и даже 80%. Очевидно, П. В. Саламатин наблюдал не эхинококкоз, а альвеококкоз лисиц. Кстати, в этих же районах он диагностировал ларвальный альвеококкоз у ондатр.
Равным образом и С. Н. Мачульский (1949) из 51 обследованных забайкальских лисиц в Бурятской АССР у 26 (50,9%) установил эхинококкин, которые им также были диагностированы как Е. granulosus. Во всех случаях, когда заражение лисиц имело массовый характер, обнаруживалось большое количество гельминтов, не поддающихся учету.
В зависимости от мест обитания поражение лисиц альвеококками было различно. Так, в Иволгинском аймаке лисицы поражены на 13,6%, Кяхтинском — 50,0, Селенгинском -66,7, Мухор-Шибирском—72,7, Кудара-Сомонском и Баргузинском — 100%. Мы склонны рассматривать эхинококков, обнаруженных у лисиц Мачульским, как A. multilocularis.
И. В. Романов (1958) при изучении гельминтофауны лисиц в период с 1948 по 1954 гг. в десяти районах Красноярского края альвеококки обнаружил у 47 зверей из 84 обследованных, что составляет 55,9%. В отдельных районах экстенсивность инвазии достигала 70%. Большая (61,2 — 62,5%) зараженность лисиц наблюдалась в степных и лесостепных, меньшая (18,2%) в таежных районах края. В осенний период лисицы наиболее сильно заражены альвеококкозом, в то время как к февралю инвазия снижается. Романов приходит к выводу, что заражение лисиц альвеококкозом происходит, по всей вероятности, в летний период, так как все паразиты, обнаруженные у лисиц в осенне-зимний период, оказывались половозрелыми. H. Каденации (1959) при вскрытии 250 лисиц на территории Омской области установил широкое распространение альвеококкоза, особенно в степных и лесостепных районах. Экстенсивность инвазии у лисиц достигала 20—35% при интенсивности от 7 до 6500 экз. у одного зверя.

Кроме того, Каденации отмечает, что проведенная им ревизия эхинококков от 500 лисиц, добытых им ранее в Омской, Новосибирской и Крымской областях, показала, что все эти цестоды должны быть отнесены не к эхинококкам, а к альвеококкам.
Н. Т. Кадыров (1959) в Целиноградской области Казахстана из 20 подвергнутых полному гельминтологическому вскрытию лисиц альвеококки диагностировал у четырех (20%) зверей и обнаружил от 112 до 998 экз. гельминтов.
Н. П. Лукашенко и В. И. Зорихина (.1961) при изучении эпидемиологии альвеококкоза в центральных районах Барабинской лесостепи Новосибирской области установили, что центральные районы Барабинской лесостепи (Барабинский, Чановский, Куйбышевский, Татарский) являются очагами альвеококкоза. У лисиц зимнего отстрела этими авторами альвеококки установлены в 54,9% случаев (89 из 162). Интенсивность инвазии варьировала от единичных до десятков тысяч половозрелых экземпляров. Наиболее сильно лисицы были заражены в январе и феврале. У лисиц летнего отстрела альвеококки обнаружены не были.
Д. П. Козлов (1961) при обработке гельминтологического материала, собранного от диких и домашних плотоядных Амурской и Камчатской гельминтологических экспедиций 1959—1960 гг., зарегистрировал половозрелые формы альвеококков у диких лисиц Камчатки при экстенсивности инвазии 30,45% и интенсивности от 1 до 260 экз. на зверя. Всего было вскрыто 84 диких лисиц. В Хабаровском крае альвеококк у плотоядных зарегистрирован не был, хотя было обследовано 140 животных (волков 6, собак 32, лисиц рыжих 38, лисиц серебристо-черных 32 и енотовидных собак 32). Ф. Никитин (1962) обнаружил 246 экз. альвеококков у одной рыжей лисицы в Дагестанской АССР.

А. X. Арсланова (1962) в Алакульском районе Алма-Атинской области зарегистрировала альвеококки у диких лисиц (25%).
Как видно из литературных данных, альвеококкоз имеет очаговое распространение. В ряде районов Советского Союза лисицы в значительной степени поражены этой инвазией, поэтому имеют существенное значение в распространении альвеококкоза.
У кошек в СССР альвеококки пока не зарегистрированы.
Рауш и Ямасита (Rausch a. Yamasita, 1957) сообщают, что Амбо (Ambo) с сотрудниками (1954) обнаружили альвеококки у одной из 57 вскрытых кошек на о-ве Ребун (Япония).
Фогель (1955, 1957) экспериментально установил, что эти цестоды развиваются до половозрелой стадии в организме кошек.
Рауш (1957), который также вызвал экспериментальное заражение домашних кошек половозрелыми альвеококками при скармливании им мышевидных грызунов, инвазированных личинками альвеококка, подтвердил приведенные выше данные.
Однако Н. С. Гориной (1962а) не удалось вызвать заражение шести котят A. multilocularis при скармливании им печени белых мышей и хлопковых крыс, инвазированных личиночными формами альвеококка, и лишь у одного котенка, павшего на 52-й день после заражения, она нашла два неполовозрелых экземпляра цестод.
А. М. Петров и Н. П. Лукашенко (1962) провели специальные опыты по экспериментальному заражению альвеококкозом пяти котят в возрасте трех-четырех месяцев и трех взрослых кошек в возрасте от шести месяцев до двух лет.
Заражение кошек производилось скармливанием им печени с альвео-кокковыми поражениями от хлопковых крыс и белых мышей, экспериментально инвазированных A. multilocularis от дикой лисицы.
Из восьми подопытных кошек пять заразились альвеококками, причем количество найденных цестод варьировало от 239 до 35 000 экз. Большинство найденных альвеококков было половозрелым.
Таким образом, кошка должна быть включена в список окончательных хозяев A. multilocularis.
Личиночная стадия Alveococcus multilocularis установлена в СССР у грызунов семейств мышеобразных, хомякообразных, а также беличьих, нутриевых, бобровых и заячьих. На территории СССР ларвоциста -4. multilocularis у грызунов, по-видимому, впервые была диагностирована как эхинококки H. Н. Барабаш-Никифоровым в 1938 г. на Командорских островах у полевки-экономки и сибирской красной полевки. В дальнейшем В. П. Афанасьев (1941) отметил, что промежуточным хозяином эхинококка на о-ве Беринга является полевка ((Evotomyszutiliis). Одновременно В. П. Афанасьевым были обнаружены эхинококки и у песцов. Бесспорно, что В. П. Афанасьев обнаружил не эхинококки, а альвеококки у сибирских красных полевок — Clethrionomys rutilus (=Evotomys rutilus).
Ю. Ф. Морозовым в 1955 г. альвеококки были найдены у двух видов мышевидных грызунов: европейской рыжей полевки в Якутской АССР (Вилюйский район) и полевки-экономки в Новосибирской области (Барабинский район). Ларвоцисты локализировались в печени, брюшной полости и кишечнике грызунов и были определены как E. sibiricensis.
В дальнейшем в Якутии альвеококки были обнаружены H. М. Губановым (1960) у узкочерепной, северосибирской, сибирской красной полевок и обского лемминга.
А. М. Петров (1958) обнаружил альвеококки у 1,5% обследованных рыжих полевок и 5% общественных полевок в Омской области. Кроме того, А. Н. Каденации и Г. Н. Герасимовой (1958) в этой же области альвеококки обнаружены у ондатр.
П. В. Саламатин (1958) провел специальное обследование на эхинококкоз ондатр, акклиматизированных в 1946 г. в водоемах Троицкого и Красноармейского районов Челябинской области, в результате чего с 1953 по 1955 г. из 164 ондатр у девяти он обнаружил «ларвальный эхинококк многокамерной формы», причем у восьми альвеококками была поражена печень, а у одной печень и селезенка.
Автор отмечает, что лисы являются источником заражения ондатр альвеолярным эхинококкозом и грызуны заражаются не каждый год, а лишь в год наиболее высокой численности лисиц. В этом он усматривает одну из закономерностей распространения этого гельминтоза среди ондатр.
В Курганской области альвеококкоз зарегистрирован у ондатры
А.   А. Спасским, Н. П. Романовой и Н. В. Найденовой (1951), а Н. П. Лавровым (1953) у семи из 289 обследованных грызунов.
Мы в 1958 г. по материалам Н. Д. Яровской из Курганской области в пяти случаях у ондатры диагностировали альвеококки.
Интересно сообщение ветеринарного врача А. В. Трушина (1957) об обнаружении в печени полевой мыши множественных эхинококковых пузырей, достигающих двух миллиметров в диаметре. Видимо, эти ларвоцисты надо рассматривать как альвеококки. Полевая мышь была поймана им на молочно-товарной ферме одного из колхозов Саратовской области. Кроме того, альвеококки были установлены у этого вида грызуна И. В. Меркушевой (1957) в Белоруссии и  Фогелем (1960) в Германии.

Е. С. Ленкина, Н. П. Лукашенко с соавторами (1959) обнаружили альвеококки у грызунов в двух районах Новосибирской области- в Барабинском районе у четырех из 66 вскрытых ондатр и у одной полевки-экономки и в Черепановском районе у шести сибирских красных полевок из 54 и у двух полевок-экономок из 10 подвергнутых обследованию.
Н. П. Лукашенко (1960) при исследовании 4155 грызунов и насекомоядных в центральных районах Барабинской лесостепи Новосибирской области альвеококки зарегистрировал у пяти видов грызунов- у семи из 17 обследованных пашенных полевок, у шести из 77 полевок-экономок, у шести из 157 сибирских красных полевок, у одной из 175 узкочерепных полевок и у 36 из 1160 обследованных ондатр. Автор отмечает, что распространение альвеококкоза среди полевок имеет выраженную очаговость, причем массовое заражение грызунов происходит, по-видимому, ранней весной.
М. М. Мамедов (1960) при исследовании в Туруханском районе Красноярского края различных домашних и диких плотоядных обнаружил ларвоцисты альвеококка у трех из семи вскрытых полевок-экономок. При этом у двух грызунов были поражены все органы грудной и брюшной полости, а у одного зверька—только печень.
В Бурятской АССР альвеококки обнаружены у длиннохвостого суслика (0,9%) и когтистой песчанки (0,5%) С. Н. Мачульским (1949, 1958).
Неоднократно альвеококкоз регистрировался и в Казахстане у грызунов. Б. П. Всеволодов (1953) описал генерализованный эхинококкоз ондатры. Е. В. Гвоздев (1960) сообщает, что в 1957 г. он наблюдал в Казахстане гибель ондатр, вызванную, как он полагает, сильным заражением их альвеококкозом. У всех трех добытых нм в 1957 г. на оз. Кашкар-Куль ондатр были обнаружены паразиты. Далее автор сообщает, что в 1956 г. в Северо-Казахстанской области им были установлены альвео~ кокки у двух из 31 обследованных зверьков. X. Арсланова (1960) выявила очаг альвеококкоза в Балхашском и Алакульском районах Алма-Атинской области. В Алакульском районе из 1328 обследованных ондатр альвеококки обнаружены у 14, т. е. в 1%. Наиболее высокая зараженность ондатр установлена на северо-восточном берегу оз. Качкар-Куль (9,4%). Н. П. Львов (1953) в Кзыл-Ординской области обнаружил альвеококки у одной из 60 вскрытых ондатр. Г. Гагарин, В. И. Стешенко, М. М. Токобаев (1957) указывают, что в сборах патологических материалов от грызунов в 1956 г. в Киргизской ССР ими было установлено несколько случаев поражения печени ларвоцистами A. multilocularis узкочерепных полевок. Равным образом М. М. Токобаевым в том же году в Киргизии были найдены «мультилокулярные эхинококки» в печени как у узкочерепной полевки, так и у обыкновенной слепушонки.

В Белоруссии альвеококки обнаружены И. В. Меркушевой (1958) у полевой мыши в Лунинецком районе Брестской области, а в Грузии Б. Е. Курашвили (1961) у общественной полевки.
Кроме того, в Зауралье в северной части Приобья альвеолярные образования, напоминающие личиночную стадию A. multilocularis, но без зародышевых сколексов, были найдены А. М. Петровым (1958) у водяной крысы (Arvicola terrestris) и хомяка (Cricetus cricetus).
Аналогичные образования обнаружены Н. П. Лукашенко и В. И. Зорихиной (1961) в Новосибирской области у барабинского хомяка (Cricetus barabensis) и серых крыс (Rattus norvegicus), а О. Ф. Андрейко (1961)
у домовой мыши в Молдавии. Эти альвеолярные образования, но терминологии А. М. Петрова (1958), мы относим к стерильным ларвоцистам (ацефалоцистам) A. multilocularis.
А. М. Петров (1958) полагает, что личиночные стадии эхинококка, зарегистрированные под названием Е. granulosus у мышевидных грызунов в СССР В. П. Афанасьевым (1941), Я. Д. Киршенблатом (1948), А. А. Спасским, Н. П. Романовой и Н. В. Найденовой (1951), Б. П. Всеволодовым (1953) и В. Б. Дубининым (1953), также принадлежат к виду Е. multilocularis.
В статье «Грызуны как промежуточные хозяева эхинококков» (1958) мы пришли к выводу, что ларвоцисты, описанные от ондатр Спасским, Романовой, Найденовой (1951) и Всеволодовым (1953) и от кролика Исаковым (1911), должны быть отнесены к возбудителю альвеококкоза, а не эхинококкоза. К альвеококку мы также относим и ларвоцисты, описанные В. П. Афанасьевым (1941) от сибирской красной полевки. Что касается сообщения Я. Д. Киршенблата (1948) об обнаружении ларвоцист у общественной полевки в районе Тбилиси, мы не можем их рассматривать как альвеококков, так как, по данным Я. Д. Киршенблата,«... в печени оказалось два пузыря эхинококка, содержащих дочерние пузыри с выводковыми капсулами». Таким образом, Киршенблат, как видно, обнаружил у общественной полевки эхинококк типа E. hominis.
Обнаруженный В. Б. Дубининым (1953) у домовой мыши, выловленной в Астрахани, «пузырь с 12 сколексами» является, очевидно, не эхинококком, а ценуром и не может быть отнесен к альвеококку.
Установление экстенсивности и интенсивности заражения различных видов грызунов в отдельных географических зонах СССР имеет большое практическое значение. Массовые обследования грызунов на альвеококкоз следует проводить прежде всего в районах, особенно неблагополучных по данному гельминтозу у людей.
Что касается лепорид как возможных промежуточных хозяев A. multilocularis, то нам известно лишь единственное сообщение М. Исакова (1911) об обнаружении у зайца в Костроме многокамерного эхинококка.
А. М. Петров (1962) отмечает, что ларвоцисты альвеококка могут паразитировать у бобров, нутрий, кроликов и зайцев.
У нутрий альвеококки были установлены А. М. Петровым и Р. С. Шульцем (1933) в Салтыковском зверосовхозе Московской области и А. М. Петровым и А. Д. Гаибовым (1940) в Азербайджане (цит. по Романовой и Найденовой, 1953).
Кроме того, В. К. Хлебович (1938) зарегистрировал в Воронежском заповеднике эхинококкоз у речного бобра. Мы, следуя за А. М. Петровым, рассматриваем этих ларвоцист как A. multilocularis.
Что касается сельскохозяйственных животных, то многокамерные эхинококки были у них неоднократно диагностированы как зарубежными, так и отечественными исследователями.
В 1861 г. Губер (Huber) впервые описывает случай альвеолярного эхинококка в печени крупного рогатого скота. В дальнейшем многокамерные эхинококки у крупного рогатого скота диагностировали: Гармс (Harms, 1872), Боллингер (Bollinger, 1875), Бринштейнер (Brinsteiner, 1884), Гримм (Grimm, 1886), Релл (Roll, 1887), Джон (Johne, 1888), Гиллебо (Guillebeau, 1890), Остертаг (Ostertag, 1891), Вагнер (Wagner, 1890), Перрончито (Perroncito, 1906), Мид и Барнетт (Meade et Barnett, 1941), Иорге, Итоиз, Латиенда (Jorge, Itoiz, Latienda, 1942), Амбрози (Ambrosi, 1957), Боко, Белин (Boko, Beljin, 1957), Голл (Gall, 1957), Галло-Конти (Gallo-Conti, 1962) и др.
У овец эта форма ларвоцист была установлена Уолли (Walley, 1892), Шмидтом (Schmidt, 1897), Мобиусом (Mobius, 1897), Райе и Маро (Railliet et Marot, 1898), а у свиней: Джоном, 1888, Остертагом, 1891, Мюллером (Miiller, 1891), Уолли, 1892, Штрозе (Strose, 1898), Галло-Конти, 1962 и др.
Равным образом в отечественной литературе имеется множество сообщений об обнаружении у сельскохозяйственных животных многокамерных эхинококков. Так, лишь за последние 10 лет многокамерные эхинококки диагностировали А. Ф. Носик (1953), М. И. Кузнецов (1958), Т. Г. Никулин, Д. С. Шепелев, А. Н. Винничек (1958), П. П. Вибе (1958), П. В. Радионов (1961), Р. А. Некипелопа (1961), В. И. Гутовский, Г. И. Диков (1961), В. И. Бондарева (1961), З. В. Шумилина (1961), Р. С. Шульц (1960-1962), Р. С. Шульц, Б. Д. Всеволодов, E. Н. Ермолова и Л. С. Чуйко (1962), А. А. Спасский и О. Ф. Андрейко (1962) и др.
Несмотря на неоднократные обнаружения многокамерных эхинококков у сельскохозяйственных животных, большинство исследователей не могли экспериментально инвазировать их альвеококками и обнаружить в ларвоцистах зародышевых сколексов.
Фогелю (1955) не удалось инвазировать овцу скармливанием ей яиц альвеококка от лисиц, и он высказал предположение, что домашние травоядные животные не участвуют в цикле развития A. multilocularis.
В 1957 г. Фогель окончательно пришел к выводу, что встречающийся у млекопитающих, главным образом у крупного рогатого скота, альвеолярный эхинококк не может быть признан идентичным A. multilocularis человека, а является атипичной формой роста Е. granulosus. Фогель считает неприемлемым названия «multilocularis» или «alveolaris» к многокамерным эхинококкам крупного рогатого скота, а предлагает их обозначать как «multicysticus» или «multivesicularis». От альвеококка человека эти формы, по его мнению, отличаются несколько более крупными размерами пузырьков, клинически доброкачественным течением заболевания и отсутствием строго ограниченных географических зон распространения.
Рауш и Шиллер (1956) отмечают,что они никогда не наблюдали альвеолярного эхинококкоза у северных оленей на о-ве Св. Лаврентия, хотя животные могли заражаться от песцов и собак. Этим авторам также не удалось экспериментально инвазировать альвеококком лошадей, коз, свиней и кроликов.
Японские исследователи Ямасита, Обояси и Конно (1956) при вскрытии овец, экспериментально зараженных яйцами A. multilocularis от собак, на 112, 118 и 399-й день находили лишь единичные, небольшие цистовидные пузырьки без зародышевых сколексов.
А. Н. Каденации (1958) не удалось инвазировать альвеококкозом овец и поросят скармливанием им яиц A. multilocularis от лисиц.
Аналогичные результаты были получены Н. С. Гориной (1961) при заражении 13 поросят и двух телят альвеококками.
В дальнейшем Н. С. Горина (1963) сообщила, что ею всего было подвергнуто экспериментальному заражению 65 сельскохозяйственных животных: 40 поросят, 12 телят, 13 овец. В качестве контроля использовано 50 хлопковых крыс. В то время как сельскохозяйственные животные не заразились, у 43 хлопковых крыс наблюдалось интенсивное поражение альвеококком.
Н.  П. Лукашенко (1962) девяти телятам трехмесячного возраста скормил яйца A. multilocularis, полученные от двух инвазированных лисиц, отстреленных в Новосибирской области. Каждому теленку было скормлено свыше 120 000—130 000 яиц альвеококка. Телята были убиты через 180, 210 и 360 дней. При тщательном исследовании печени и легких экспериментальных телят ларвоцист эхинококков ни в одном случае не обнаружено, в то время как у всех 50 хлопковых крыс, которым был скормлен тот же инвазионный материал, установлено сильное поражение  альвеококком печени и других органов. Таким образом, и в этом опыте не удалось вызвать заражения телят альвеококкозом.
Однако Поссельт (1904) полагал, что крупный рогатый скот является промежуточным хозяином многокамерного эхинококка.
П. П. Вибе (1959), в отличие от данных некоторых иностранных и советских исследователей, удалось вызвать экспериментальное заражение двух собак половозрелыми A. multilocularis скармливанием им пораженной многокамерными эхинококками печени от овец и крупного рогатого скота. На вскрытии у одной собаки оказалось 110, а у другой 500 экз. альвеококков.
Кроме того, Вибе вызвал экспериментальное заражение одной овцы личиночными формами альвеококка путем скармливания яиц A. multilocularis от экспериментально зараженных собак.
Эти новые данные Вибе (1959) заставляют более осторожно подойти к окончательному выяснению вопроса о роли A. multilocularis в образовании многокамерных эхинококкоидных поражений у овец, крупного рогатого скота и свиней.
В последнее время в литературе появились рабочие гипотезы (Vogel, 1957- Cameron, 1960- Шульц, 1961) о возможности существования различных подвидов или рас альвеолярного эхинококка у человека и животных в зависимости от географического обитания хозяев.
Как известно, Е. sibiricensis, описанный Раушем и Шиллером на Аляске, хотя и считается синонимом европейского Е. multilocularis, отличается от него меньшим размером крючьев. Ларвоцисты у обеих цестод построены по типу многокамерного эхинококка (альвеококка), паразитируют у человека и грызунов подсемейства Microtinae, однако восприимчивость белых мышей к ним различна.
Фогель (1957), Кэмерон (1960) рассматривают эти две формы альвеококка как различные подвиды A. multilocularis.
Дифференцировать эти два подвида можно по следующим признакам.
A. multilocularis var. sibiricensis распространен в Арктике, Сибири и Японии, паразитирует в ленточной стадии у песцов и собак и реже у лисиц (Япония)- белых мышей с трудом удается инвазировать, в то время как A. multilocularis var. multilocularis встречается в Европе, паразитирует в ленточной стадии у лисиц, собак и кошек, и им легко удается инвазировать белых мышей.
Р. С. Шульц (1961), учитывая довольно высокую зараженность многокамерным эхинококкозом овец в Казахстане (до 8% ко всем случаям инвазии эхинококкозом) и возможность заражения альвеококкозом собак от овец, установленную Вибе, высказал следующую гипотезу: «Возможно, что в процессе постепенной адаптации альвеококка к овцам могла возникнуть особая раса, более чем, например, в Сибири, адаптированная к циклу собаки — овцы. Или же необходимо будет признать, что сибирский альвеококк является подвидом Alveococcus multilocularis, а вид в Казахстане — либо европейским подвидом — A. multilocularis typicus, либо особой расой одной из двух упомянутых форм. Вполне возможно, что предполагаемая «казахская раса», как условно пока называем ее, развивается преимущественно по антропургическому руслу (через сельскохозяйственных животных и собак), а сибирская — преимущественно от природных очагов».
В дальнейшем Р. С. Шульц (1962) обозначает разновидность, или, как он полагает, эту особую расу альвеококка, приспособившуюся к развитию у овец и во взрослой стадии — у собак, как A. multilocularis каzakhensis.
Таким образом, Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960 подразделяется рядом исследователей на три подвида: A. multilocularis (Leuckart, 1863), multilocularis Cameron, 1960- A. multilocularis (Leuckart, 1863) sibiricensis Cameron, 1960 и A. multilocularis (Leuckart, 1863) kazakhensis Schulz, 1962.
Для подтверждения данной классификации необходимы дальнейшие экспериментальные исследования.
Мы полагаем, что развитие альвеококка происходит по схеме: лисица, песец, собака грызуны. В дальнейшем гельминт начал приспосабливаться к паразитированию у человека, поэтому мы у него часто находим ларвоцисты стерильные. Возможно, в настоящее время происходит адаптация альвеококка к домашним животным: кошкам как окончательным хозяевам и крупному рогатому скоту, овцам, свиньям как хозяевам промежуточным.
В эпизоотологии альвеококкоза копытные млекопитающие пока значения не имеют.

Описание ленточной стадии A. multilocularis от собак (по Никитину, 1958). Стробилы очень маленькие — 1,8—2,9 мм длины, суженные к переду. Цестоды, состоящие из 3 — 4 члеников, хорошо заметны только на окрашенных препаратах, иногда встречается пятый, едва намечающийся членик.
Сколекс конусообразной формы, до 0,294 мм в диаметре. На хоботке сколекса в виде венчика диаметром в 0,120—0,146 мм располагаются в два ряда 28—30 крючьев. Каждый крючок состоит из отчетливо выраженных рукоятки, корневого отростка и лезвия.
Крючья 1-го ряда достигают 0,033 — 0,034 мм длины и имеют массивную рукоятку обычно с небольшим изгибом ее конца в вентральную сторону. В месте перехода рукоятки в корневой отросток и лезвие имеется характерное утончение, обусловленное наличием вырезки на вентральной поверхности крючочка. Корневой отросток расположен своим основанием почти на середине крючка, с некоторым сдвигом в сторону лезвия, имеет бульбообразно расширенную верхушку, несколько наклоненную к лезвию. Лезвие острое, умеренно изогнутое.
Крючья 2-го ряда достигают 0,0258—0,0280 мм длины. Их дорзальная поверхность несколько дугообразна. У основания корневого отростка иногда видна небольшая выемка. Рукоятка длинная, изогнута в вентральную сторону. Корневой отросток вытянут и наклонен к лезвию.
Форма крючьев весьма характерна: линии их поверхностей отчетливы, что придает им изящность.
На сколексе расположены четыре округлые присоски, большой диаметр которых варьирует в пределах от 0,103 до 0,129 мм.
Шейка стробилы тонкая, удлиненная. Первый, гермафродитный членик 0,210—0,273 мм длины и такой же ширины. Он может быть квадратным или укороченным. Второй, также гермафродитный членик, достигает 0,420 мм длины и 0,378 мм ширины- обычно он слегка удлиненной формы, но может быть и квадратным. Третий, зрелый, или, вернее, дозревающий членик 0,630 мм длины и 462 мм ширины. У пятичлениковых стробил он обычно бывает гермафродитным.
Экскреторная система плохо видна- в наиболее удачных препаратах она представлена двумя каналами, идущими спереди назад и открывающимися у зрелых пестод наружу на конце последнего членика. В пространстве, ограниченном экскреторными сосудами, окружая кольцом другие органы (желточник, яичник, матку), заходя иногда вперед, за половую бурсу, располагается 17—25 круглых 0,0215—0,0430 мм в диаметре семенников. Сильно извитой семяпровод впадает в мощно развитую грушевидную половую бурсу (размеры которой колеблются от 0,0344 X 0,0860 до 0,0602 Х 0,1290 мм), расположенную в передней половине членика и занимающую почти половину его ширины. Яичник находится кзади от половой бурсы, состоит из двух больших, соединенных узким перешейком, лопастей, направленных в стороны и назад. Почти круглый желточник, размером 0,0430— 0,0688 мм в диаметре, находится в заднем конце членика и слегка извитым протоком соединен с яичником. Вагина, снабженная расширенным семеприемником, поднимается снизу от середины членика вверх к половой бурсе и открывается рядом с семяпроводом в половом парусе (клоака), расположенном в передней половине членика.
Четвертый, зрелый членик достигает 0,840 мм длины и 0,504 мм ширины. Заключенная в нем наполненная яйцами матка обычно круглой формы, и, как правило, расположена в передней половине членика (Фогель, 1957 указывает, что местонахождение зрелой матки с яйцами в членике зависит от способа приготовления препарата- при недостаточном количестве воды и отсутствии нарушения ее капсулы она обычно имеет форму шара и располагается в передней части членика).
В матке зрелого членика насчитывается от 250 до 400 яиц, внутри которых находится шестикрючный зародыш (онкосфера). Размеры яиц колеблются в пределах 0,027—0,038 мм. Они сходны с яйцами Е. granulosus. В неокрашенном зрелом членике матка с яйцами хорошо видна невооруженным глазом (особенно на черном фоне) и имеет вид белого пятна, что является ценным диагностическим признаком вида.
Задний отдел последнего членика оканчивается тупо, часто с углублением в середине.
Мы считаем, что матка альвеококка в ходе онтогенеза проходит первые две стадии развития, свойственные всем тениидам: стадию продольного тяжа и стадию продольной трубки. По мере развития цестоды, матка, в отличие от тений, не образует боковых ветвей, а принимает шарообразную форму в виде клубка, располагающегося в передней, средней, либо задней части проглоттиды.
Alveococcus multilocularis от лисиц сходны с таковыми от собак, однако все основные промеры у первых обычно представлены меньшими цифрами, чем у вторых, и в зрелых члениках их матка занимает почти все пространство.
По данным В. Ф. Никитина (1958), длина зрелых экземпляров альвеококков, добытых от лисиц, колеблется в пределах от 1,6 до 2,6 мм. Диаметр сколекса 0,210—0,252 мм, хоботка 0,103 — 0,137 мм, присосок 0,094-0,137 мм.
Большие размеры тела и большее количество яиц у альвеококков, полученных от собак, чем у экземпляров от лисиц и кошек, отмечал и Фогель (1957).
Что касается альвеококков песцов, то они идентичны с экземплярами от собак.
Описание ларвальной стадии от ондатры (по Петрову и Чертковой, 1959). Альвеококки имеют вид гроздевидных конгломератов-пузырьков, достигающих размеров грецкого ореха. Пузырьки серовато-белого цвета, величиной до горошины. Оболочки пузырьков тонкие, полупросвечивающиеся, на разрезе из них вытекает прозрачная жидкость. В большинстве пузырьков имеются зародышевые сколексы яйцевидно-овальной формы с глубоко инвагинированной частью сколекса.

Рис. 110. Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960

1 — стробила- 2 — сколекс- 3 — гермафродитный членик- 4 — крючья (по Никитину, 1958)- 5, а — крючья ленточной стадии- 5,6 — корона крючьев ленточной стадии (по Петрову и Чертковой. 1959).

Таблица 3
Основные диагностические признаки Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863), согласно различным авторам

Длина тела зародышевого сколекса достигает 0,172 — 0,184 мм при максимальной ширине 0,118—0,131 мм. Длина инвагинированной утонченной части сколекса составляет 0,082 — 0,094 мм. В центре сколекса, на вершине его инвагинированной части расположен хоботок с двумя рядами крючьев в количестве 28—32, чаще 30 крючьев. Длина крючьев 1-го ряда достигает 0,027—0,029 мм, а крючьев 2-го ряда 0,021 — 0,024 мм. У крючьев зародышевого сколекса обычно длина лезвия больше длины рукоятки. Рост крючьев, по-видимому, происходит за счет значительного увеличения рукоятки, поскольку у половозрелых форм рукоятка бывает длиннее лезвия.
Тело зародышевого сколекса заполнено многочисленными прозрачными образованиями, различными по форме и величине. Количество и расположение этих образований непостоянно: они могут заполнять все тело зародышевого сколекса или концентрироваться только по его краям так, что середина тела зародыша остается свободной.
Фогель (1957) дает несколько другие размеры крючьев зародышевого сколекса A. multilocularis. У зародышевого сколекса альвеококка от грызунов, по его данным, длина крючьев 1-го ряда достигает 0,025—0,029 мм, крючьев 2-го ряда 0,020—0,027 мм, а у альвеококка от человека длина крючьев соответственно 0,025—0,029 и 0,021 — 0,026 мм. Отношение длины лезвия к длине рукоятки выражается как 1 : 2,8—1 : 6,2.

Видео: Альвеолярный эхинококкоз лекгих