Multiceps skrjabini - тениаты - ленточные гельминты
Multiceps skrjabini Popov, 1937
Синонимы: Multiceps multiceps (Leske, 1780) — pro parte- Multiceps serialis (Gervais, 1847) — pro parte- Coenurus cerebralis (Batsch, 1786) Rudolphi, 1808, в понимании Бенковского, 1899 и Сопикова, 1931- Multiceps sp. Schibaev, 1937- Coenurus sp. (С. gaigeri) Boev et Sokolova, 1949- Coenurus sp. Kopirin et Burikova, 1940.
Окончательные хозяева: собака — Canis familiaris и волк — Canis lupus.
Локализация — тонкий отдел кишечника.
Промежуточные хозяева: овца — Ovis aries, сибирский козерог — Capra sibirica, коза — Capra hircus (экспериментально).
Название ларвоцисты: Coenurus skrjabini.
Локализация ценура: межмышечная соединительная ткань, подкожная клетчатка, редко грудная и брюшная полости.
Места обнаружения: СССР — Казахская, Узбекская, Туркменская, Таджикская и Киргизская ССР.
Историческая справка. В отечественной литературе имеется ряд сообщений о заболевании овец, характеризующемся появлением в различных частях тела животных — в области головы, шеи, плеча, лопатки, бедра, конечностей, реже грудной и брюшной полостей — опухолевидных образований, которые практическими работниками принимались за абсцессы, опухоли, травмы, гематомы, отеки кожи. При вскрытии таких опухолевидных образований обнаруживались ларвоцисты типа ценура.
Эти ларвоцисты диагностировались либо как Coenurus cerebralis, либо как эхинококки, и лишь в 1937 г. Н. П. Попов пришел к выводу, что возбудителем данной инвазии является личиночная стадия нового вида тенииды рода Multiceps, которому он дал название в честь академика К. И. Скрябина — Multiceps skrjabini.
До сих пор считали, что ценуроз межмышечной ткани и подкожной клетчатки овец был впервые в СССР описан в 1931 г. П. М. Сопиковым как ценуроз церебральный.
В одном из совхозов Актюбинской области Казахской ССР П. М. Сопиков оперировал овцу, имевшую флюктуирующую «опухоль» в области конечности. В результате проведенной им операции был извлечен ценур, содержавший большое количество жидкости и 146 сколексов. П. М. Сопиков, определив этот ценур как Coenurus cerebralis, пришел к выводу, что ценуры церебральные могут паразитировать не только в головном мозге, но и в мышцах овец. С профилактической целью автор рекомендовал проводить тщательный осмотр всех органов и мышц овец, павших от ценуроза.
Однако еще в 1899 г. в научной хронике «Вестник общественной ветеринарии» № 12 ветеринарный врач В. Бенковский сообщил о том, что летом 1898 г. на одной из боен в Казахстане у 20 из 25 обследованных после убоя баранов он обнаружил разной величины белые пузыри, наполненные прозрачной жидкостью- на внутренней стенке этих пузырей было видно множество мелких белых «организмов». Пузыри локализовались в мускулатуре поясницы и задних конечностей и в брюшной полости. В пузырях находилось большое количество сколексов, вооруженных 28—35 крючьями и присосками. Автор, хотя и определил их как Coenurus cerebralis, однако отметил, что развитие последних вне мозга овец представляется сравнительно редким. Мы полагаем, что Бенковский ошибочно диагностировал обнаруженные им ценуры как Coenurus cerebralis, их, очевидно, следует отнести к Coenurus skrjabini.
Это предположение нами основано, во-первых, на том, что локализация ценуров — межмышечная соединительная ткань и брюшная полость — являются специфической локализацией для Coenurus skrjabini, а не cerebralis, которые, согласно современным данным, вне мозга овец не встречаются. И, во-вторых, ареал ценуров (Казахстан — Семипалатинская область) совпадает с таковым ценуров Скрябина.
В 1932 г. ветеринарный врач Д. А. Вольф в одном из совхозов Казахстана обнаружил у 10 баранов-производителей курдючной породы в подкожной клетчатке ценуров, а в следующем году ветеринарным персоналом на Алма-Атинской бойне у овец было зарегистрировано более 100 случаев «эхинококкоза мышц», которых следует, очевидно, также отнести к ценурам (по Боеву, 1940).
В 1930 г. с Московского мясокомбината во Всесоюзный институт гельминтологии им. академика К. И. Скрябина (ВИГИС) был доставлен труп овцы, у которой в межмышечной соединительной ткани обнаружены ценуры, диагностированные как Coenurus skrjabini.
А. И. Осиповский (1931) на Петропавловском мясокомбинате (Северный Казахстан) у трех овец констатировал ценуры мышц и диагностировал их как Coenurus serialis.
Равным образом Л. А. Лосев, Н. С. Хорошев и А. Г. Диэсперов (1935) отмечают, что ценуроз мышц овец вызывается личиночной стадией цестоды собаки Multiceps serialis.
С. Н. Боев и Н. И. Месяцев (1935) при обследовании животных из совхозов Южного Казахстана на гельминтозы столкнулись с широко распространенным здесь заболеванием овец, характеризующимся образованием в подкожной клетчатке пузырей, похожих на С. cerebralis. В 1934 г. это заболевание было зарегистрировано у 218 овец, из которых 9 голов пало и 11 вынужденно убиты. Авторы предполагали, что данный ценур отличается от М. multiceps, однако не отнесли его к какому-либо определенному виду.
Зоотехник Петров, работавший в Западно-Казахстанском крае (г. Гурьев), констатировал у овец ценуроз подкожной клетчатки. Особенно часто у животных поражалась область курдюка (по Боеву, 1940).
Л. П. Шибаев (1937) в Узбекистане регистрирует у двух овец ценуры в мышцах (жевательной, шеи, плеча, ребер и конечностей) величиной от куриного яйца до кулака взрослого человека. Сколексы были вооружены 30—32 крючьями. Размер больших крючьев 0,160—0,176мм, малых крючьев 0,080—0,128 мм. Обнаруженных ценуров автор диагностировал как Multiceps sp. Однако высказал предположение, что это может быть новый вид.
Как уже было сказано, в 1937 г. Н. П. Попов по материалам из Карагандинской области впервые описал ценуров из межмышечной соединительной ткани овец как новый вид, которому дал название Multiceps skrjabini. Автор экспериментально доказал, что окончательным хозяином этой цестоды является собака, которую ему удалось заразить при скармливании ценуров, извлеченных из мышц инвазированных овец. Половозрелой стадии цестода достигает в тонком отделе кишечника собаки через месяц после заражения.
Основанием для выделения нового вида послужили как анатомо-морфологические отличия (наличие сильно выраженного бугра на рукоятке больших крючьев, строение гермафродитных члеников), так и биологические особенности (при заражении зрелыми члениками данного вида трех кроликов ни один из них не заразился ценурозом, в то время как у овцы был вызван ценуроз мышц). Однако С. Н. Боев (1940) выразил сомнение в отношении самостоятельности этого вида в связи с тем, что Н. П. Попов не приводит дифференциального диагноза между проглоттидами Multiceps skrjabini и Multiceps serialis.
Сравнивая данные о строении и размерах гермафродитных члеников этих видов, удается установить, что отличия их состоят, видимо, лишь в превалировании длины членика над шириной у М. skrjabini при обратном соотношении у М. serialis.
С. Н. Боев не склонен считать это отличие существенным, так же как и наличие бугра на рукоятке больших крючьев, поскольку Н. П. Поповым не приводятся данные о степени константности этих признаков. Кроме того, у С. Н. Боева вызывают сомнение данные биологического эксперимента, так как опыты поставлены Н. П. Поповым на небольшом количестве животных и им не приведено описания методики эксперимента. Автор полагает, что ценуроз мышц овец вызывает не новый вид — Multiceps skrjabini и не Multiceps multiceps, а М. serialis, который широко адаптивен к различным хозяевам и является паразитом различных грызунов, парнокопытных, обезьян, а также человека.
В итоге С. Н. Боев справедливо замечает, что данный вопрос окончательно может быть разрешен опытами параллельного перекрестного заражения окончательного и промежуточного хозяев по схеме: овца — собака — кролик и кролик — собака — овца.
Однако позднее возбудителя ценуроза межмышечной ткани овец многие исследователи, в том числе и С. Н. Боев, были склонны отнести к Multiceps multiceps. Так, А. А. Целищев и С. Н. Боев (1951) пишут, что ценурозные пузыри встречаются и в межмышечной ткани овец, и их относят к Coenurus skrjabini. Авторы считают видовую специфичность возбудителя межмышечного ценуроза не доказанной, хотя не исключено, что это Coenurus cerebralis с извращенной локализацией.
З. П. Корниенко и В. К. Пелавин (1948) сообщают, что при исследовании овцы на Ашхабадской бойне ими было обнаружено два ценурозных пузыря. Пузыри имели длину около 10 см, ширину около 7 см и располагались в мускулатуре, выступая несколько в подкожную клетчатку. Авторы, диагностировавшие их как Coenurus cerebralis, отмечают, что данные измерения крючьев и изучения их формы находятся «в полном соответствии с находкой Л. П. Шибаева в Узбекистане, который обнаружил ценуроз мышц у овец».
Однако, как известно, Л. П. Шибаев (1937) обнаруженных в мышцах овец ценуров диагностировал не как Coenurus cerebralis, а как Multiceps species. Multiceps species Schibaev, 1937 мы рассматриваем как синоним Multiceps skrjabini, следовательно З. П. Корниенко и А. К. Пелавин зарегистрировали впервые в Туркмении у овцы Multiceps skrjabini.
Несмотря на недостаточно полное описание, данное Н. П. Поповым (1937) Multiceps skrjabini, бесспорно, что эта цестода является самостоятельным видом. Подтверждение этого — анатомо-морфологическое строение цестоды (форма крючьев, строение гермафродитного членика), биологические особенности (результаты опытов по заражению кроликов и овец), специфическая локализация ценуров и, наконец, то, что этот вид имеет определенный узкий ареал. В то время как Multiceps multiceps и Multiceps serialis распространены почти повсеместно, Multiceps skrjabini зарегистрирован до сих пор лишь в среднеазиатских республиках.
В отношении приспособления к хозяину и отчасти локализации ценуров, М. skrjabini ближе всего стоит к Multiceps gaigeri, однако нет основания говорить об идентичности этих видов.
Самостоятельность вида М. skrjabini подтверждают данные, полученные В. И. Бондаревой (1953а), которая провела опыты по искусственному заражению члениками М. skrjabini кроликов и ягнят. Ни у одного кролика ей не удалось вызвать ценуроз, в то время как у ягнят при инвазировании их онкосферами М. skrjabini примерно через 5 месяцев 20 дней в межмышечной соединительной ткани были обнаружены ценуры. Автор отмечает, что овцы к данной инвазии обладают высокой устойчивостью, зависящей от суммарного влияния первичного (естественного) и вторичного иммунитета, приобретенного в процессе переболевания.
В. М. Бондарева предлагает придерживаться рабочей концепции о самостоятельности трех видов мультицепсов: Multiceps multiceps, М. serialis и М. skrjabini.
В 1955 г. в результате сравнительного изучения морфологии мультицепсов и обобщения соответствующей литературы по ценурозам мы пришли к выводу, что в СССР есть три самостоятельные ценурозные инвазии: ценуроз церебральный, ценуроз сериальный и ценуроз Скрябина.
В 1960 г. В. И. Бондарева, С. Н. Боев, И. Б. Соколова с целью окончательного решения вопроса о самостоятельности вида Multiceps skrjabini провели ряд экспериментов по заражению различных копытных, а также кроликов и зайцев. В итоге работы авторы пришли к выводу, что М. skrjabini является самостоятельным видом, который нельзя идентифицировать с Multiceps multiceps в силу присущей каждому из них специфической локализации в ларвальной стадии. Овцы и козы, по их данным, хотя и являются промежуточными хозяевами М. multiceps, но обладают высокой резистентностью к заражению этим гельминтом. Кролики оказались совершенно не восприимчивы к инвазии Multiceps skrjabini. Опыты заражения марала, косули, джейрана и семи зайцев дали отрицательные результаты.
С каждым годом случаи ценуроза Скрябина продолжали все чаще и чаще регистрироваться.
Так, Д. К. Карабаев (1952) ценуроз Скрябина диагностировал у 7 овец в Центральном Казахстане (поступивших главным образом из Меркенского и Бартугайского совхозов). Ценуры локализовались в межмышечной ткани бедра, лопатки и шеи, а X. С. Сатубалдин (1955) установил эту инвазию у трех овец в высокогорной долине Каркара-Кеген, Алма-Атинской области.
Н. Г. Бурова и Г. Г. Смирнов (1954) установили в семи случаях ценуроз Скрябина у овец в Таджикистане (Душанбе, Ленинабаде). Ценуры размером 10—12 см в диаметре находились в мышцах туловища и конечностей и были хорошо заметны после снятия кожи, так как рельефно выступают под ней.
Н. Е. Шкодин (1955) в Киргизии неоднократно находит ценуры в мышцах и подкожной клетчатке овец. Этих ценуров автор определяет как ларвоцисты Multiceps multiceps, однако он не исключает принадлежность их к новому виду.
Учитывая, что ценуры церебральные локализуются лишь в мозгу промежуточных хозяев, мы склонны рассматривать ценуры, описанные Н. Е. Шкодиным у овец Киргизии, как Coenurus skrjabini.
А. Н. Каденации (1957) отмечает, что Multiceps skrjabini диагностирован им у 8 овец, завезенных из Средней Азии в степную зону Крыма. Появление этого вида в Крыму автор относит на счет завоза его с овцами, так как ранее этот гельминт у собак и овец Крымской области не регистрировался.
С. Д. Ульянов (1958) при вскрытии 944 овец в Кастекском овцесовхозе Алма-Атинской области обнаружил Coenurus skrjabini у двух овцематок и одной годовалой ярки. Ценуры располагались в нодкожной клетчатке и межмышечной ткани подчелюстного пространства, области шеи и крестца и достигали размера куриного яйца. Автор считает, что практическое значение этой инвазии невелико.
Н. Т. Кадыров (1959) из 206 обследованных овец в б. Акмолинской области С. skrjabini установил у 20, т. е. у 9,7%. У отдельных овец было обнаружено до 13 пузырей.
Г. И. Диков (1961) сообщает, что ценуроз Скрябина редко наблюдается у овец в Джамбульской области, в то время как по данным П. П. Осипова (1962а) в Актюбинской области этот гельминт довольно часто встречается у овец.
Нами диагностирован Coenurus skrjabini у овцы, убитой на мясокомбинате Гурьевской области Казахстана (по материалам ветеринарного врача П. Ф. Матвеева).
С. Н. Боев (1962) относит Multiceps skrjabini к видам, встречающимся во всех зонах Казахстана, но имеющим очаговое распространение.
Кроме овец, в качестве промежуточного хозяина Multiceps skrjabini установлен и сибирский козерог.
В 1949 г. С. Н. Боев и И. Б. Соколова обнаружили в мышцах сибирского козерога, находившегося в Алма-Атинском зоопарке, трех ценуров, которые ими были определены как Coenurus species (Coenurus gaigeri?).
В дальнейшем И. Б. Соколова (1953) упоминает этих ценуров как Coenurus skrjabini, а в 1958 г. С. Н. Боев дает детальное описание ценура в мышцах сибирского козерога и определяет его как Multiceps skrjabini.
Таким образом, Coenurus species (Coenurus gaigeri?) Boev et Sokolova, 1949 следует рассматривать как синоним Multiceps skrjabini Popov, 1937.
С. М. Асадов (1960) ошибочно отнес этих ценуров к Multiceps gaigeri Hall, 1916.
У коз спонтанного заражения ларвоцистами Multiceps skrjabini до сих пор никем не зарегистрировано.
Что касается половозрелой стадии, то она была диагностирована пока лишь только дважды: И. X. Иргашевым (1956) у волков в Узбекистане (Самаркандская область) и А. Н. Каденации (1957) у двух собак в Крыму.
Сообщение С. М. Асадова о том, что якобы И. В. Романов (1955) обнаружил Multiceps skrjabini у соболя и росомахи, ошибочно. И. В. Романов описал у этих зверей не Multiceps skrjabini, а новый вид Taenia skrjabini.
Описание ленточной стадии (по Попову, 1937). Стробила достигает до 20 см длины. Сколекс 0,75—0,90 мм ширины, вооружен крючьями, расположенными в два ряда по 16 в каждом, т. е. всего 32 крючка. Величина крючьев 1-го ряда в среднем достигает 0,150 мм, а крючьев 2-го ряда—0,110 мм. Форма крючьев 1-го ряда очень характерна, Извилистая рукоятка в первой трети имеет сильно выраженный бугор, в то время как у других видов рода мультицепс рукоятка имеет лишь волнообразное очертание по краям. Гермафродитный членик по расположению половых элементов и форме имеет сходство с таковыми же у вида Multiceps multiceps. Матка зрелых члеников имеет 20—24 боковые ветви и по своей конфигурации более подходит к Multiceps serialis. Яйца овальной формы: 0,032 — 0,036 мм ширины. По Боеву, число ветвей матки 30—40. Форма яиц круглая, размеры 0,027—0,030 X 0,029—0,031 мм, оболочка очень толстая — 0,003 мм, состоит не менее чем из трех слоев, причем средний слой толстый, с темноватым оттенком и поперечной исчерченностью, а наружный слой тонкий и светлый- онкосфера с шестью зародышевыми крючьями, длина которых приблизительно 0,006 мм.
Описание ларвальной стадии (Coenurus skrjabini). Пузыри в среднем достигают 12 см в диаметре, а в брюшной полости — размера головки ребенка, наполнены прозрачной жидкостью и окружены нежной и прозрачной оболочкой. На внутренней поверхности оболочки располагаются параллельными или расходящимися рядами сколексы. Локализуются сколексы редкими группами по всей поверхности оболочки ценура, занимая не более 13 ее площади, на остальной поверхности сколексов нет. Форма ценуров разнообразная: круглая, овальная, эллипсоидная — в зависимости от локализации пузыря.
Рис. 66. Multiceps skrjabini Popov, 1937
1 — крючья- 2 — гермафродитный членик- 3 — зрелый членик (по Попову, 1937)- 4 — а, б, в — крючья 1-го ряда- г, д — крючья 2-го ряда (оригинал)
По Л. П. Шибаеву (1937), количество крючьев 30—32, причем величина крючьев 1-го ряда 0,160—0,176 мм, а крючьев 2-го ряда 0,080—0,128 мм.
С. Н. Боев (1958) приводит следующую характеристику ценуров, полученных от сибирского козерога: «...ценурные пузыри имели величину до 12 — 15 X 6 см. Оболочка их непрозрачная, молочно-белого цвета, толщиной 1 — 1,5 мм. На внутренней стенке пузыря концентрировались сколексы группами по 20—30 экземпляров. Сколексы с четырьмя присосками и двойным венцом крючьев в количестве 26—34, большие крючья 0,151 — 0,167 мм длины, рукоятка их 0,094 — 0,108 мм и лезвие 0,070—0,075 мм длины. Малые крючья 0,099—0,118 мм длины, с рукояткой 0,059—0,078 мм и лезвием 0,053 — 0,064 мм длины. Рукоятка больших крючьев имеет волнообразные очертания по наружному краю, что характерно для рода Multiceps. Однако такого резко выраженного бугра на рукоятке, как описывает у Multiceps skrjabini Н. П. Попов (1937), здесь не имеется. Малые крючья характеризуются тем, что корневой отросток у них утолщен ж слегка расщеплен».
Цикл развития. Н. П. Попов (1937) впервые экспериментально доказал, что окончательным хозяином М. skrjabini являются собаки, и высказал предположение, что у волков и лисиц этот вид также достигает половозрелой стадии. Как показала В. И. Бондарева (1958), цестоды достигают половозрелой стадии в организме собак к 44 — 50-му дню.
В. И. Бондарева и В. Н. Нурлыбаева (1963) экспериментально доказали, что у волка развитие М. skrjabini идет аналогично развитию его у собак (46—50 дней), в то время как этот вид мало приспособлен к паразитированию у лисиц и корсаков.
Авторы считают, что продолжительность жизни М. skrjabini в организме собаки свыше 20 месяцев, а у волка, лисицы и корсака, по крайней мере, до пяти месяцев (максимальный срок опыта).
