Цикл развития альвеококка - тениаты - ленточные гельминты
Лисицы, песцы, волки, собаки, а в отдельных случаях, возможно, и кошки, зараженные половозрелой стадией A. multilocularis, рассеивают во внешнюю среду вместе с фекалиями членики паразита, заполненные яйцами.
Куньи до сих пор не зарегистрированы в качестве окончательных хозяев альвеококка- обнаружение у них эхинококков, заставляет более осторожно подходить к ним как потенциальным хозяевам альвеококка.
Облигатными промежуточными хозяевами A. multilocularis являются грызуны (полевки, ондатры, леминги, хомяки и др.), а также человек (факультативно), в организме которого развивается ларвоциста, построенная по типу альвеококка.
Отмечены случаи заражения альвеококкозом бобров, нутрий, кроликов и зайцев.
Яйца альвеококка очень устойчивы к внешним воздействиям. Например, в воде при температуре 2° они сохраняют жизнеспособность в течение двух лет. Низкие температуры действуют на онкосфер очень слабо. Даже кратковременное пребывание при температуре, равной —51°, не оказывает на них пагубного воздействия. До двух лет и более остаются жизнеспособными яйца альвеококка, находящиеся в замерзших трупах животных. Так, например, были обнаружены инвазионные яйца A. multilocularis в трупе песца, в течение нескольких лет пролежавшего в тундре под снегом.
Рис. 111. Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960
1 — матка на разных стадиях развития- 2,3 — общий вид паразита- 4 — зрелый членик Echinococcus granulosus (оригинал)
Развитие альвеококка в организме грызунов изучалось многими как зарубежными, так и отечественными исследователями (Rausch a. Schiller, 1951, 1954, 1956- Vogel, 1955, 1960- Vogel u. Schumacher, 1957- Yamashita, Ohbayashi, Sakamoto, 1960- Lubinsky, 1960- Thomas a. Babero, 1956- Webster a. Cameron, 1961- Лукашенко, 1960—1963- Горина, 1962, 1963, и др.).
Так, Н. П. Лукашенко (1960) заразил per os онкосферами альвеококков, полученных от естественно инвазированной рыжей лисицы, 268 хлопковых крыс и 210 белых мышей. Альвеококкозом заразились 100% хлопковых крыс и 69% белых мышей. Во всех случаях отмечалось первичное поражение печени и в двух случаях одновременно печени, брыжейки, поджелудочной железы, почки и селезенки.
Через 8 часов после заражения в воротной вене были обнаружены эмбрионы размером около 0,025 мм в диаметре. Развитие альвеококков у хлопковых крыс происходит следующим образом (цит. по Лукашенко,
1960).
Через 16—18 часов были обнаружены паразитарные фокусы в печени. Спустя 24 часа размер этих фокусов увеличивался до 0,08—0,1 мм в диаметре. На этой стадии личинка окружена массой инфильтративных клеток, главным образом лимфоцитов, моно- и полинуклеаров. Эти клеточные скопления являются начальной стадией формирования фолликула.
На 3-й день фолликул значительно увеличился в размере (около 0,17 мм в диаметре).
На 7-й день фолликулы приобретают сферическую форму, достигая 0,35—0,37 мм в диаметре. Личинка приобретает форму пузырька размером около 0,07 мм в диаметре- она находится в центре фолликула. По периферии располагается зона гипертрофированных печеночных клеток, некоторые из них находятся в состоянии дегенерации.
На 8—9-й день большинство фолликулов достигает размера 0,35— 0,47 мм в диаметре. В альвеококковых пузырьках отчетливо видна зародышевая (герминативная) оболочка. В окружающих печеночных клетках некротические явления выражены сильнее, чем в предыдущей стадии.
Впервые макроскопические поражения печени мы отметили на 10-й. день. В это время печень была усеяна почечными образованиями белесого цвета, величиной с маковое зерно. В них содержались видимые невооруженным глазом пузырьки. При исследовании под микроскопом видно, что зародышевая оболочка пузырьков несколько утолщена, прозрачна в ней отчетливо видны скопления ядер, зернистость.
До 10—12-го дня пузырьки развиваются по типу развития однокамерного эхинококка. Существенного различия в гистогенезе ранних стадий альвеококковых пузырьков от пузырьков однокамерного эхинококка не отмечалось.
Однако в последующие дни развитие пузырьков происходит по типу, свойственному структуре альвеолярного эхинококка. Этот тип развития характеризуется непрерывно совершающимися процессами экзогенного и эндогенного почкования пузырьков.
На 19-й день отдельные пузырьки альвеококка достигают 1,5—2 мм в диаметре. Они погружены в паренхиму печени и просвечиваются через нее. Наряду с первичными или материнскими пузырьками ясно видны вторичные экзогенные пузырьки. Уже на этой стадии размеры пузырьков сильно варьируют. Из толщи зародышевой оболочки выступают множественные выпячивания, соответствующие будущим зародышевым сколексам или выводковым капсулам. Под зародышевым слоем видна узкая полоска слоистой оболочки, но она еще не полностью сформирована и местами прерывается. В последующие дни пузырьки быстро растут, подвергаются повторному экзогенному почкованию, прорастают в новые участки печени, сливаются с другими очагами пузырьков, образуя конгломерат из множества пузырьков, объединенных соединительнотканной оболочкой. Зародышевая оболочка становится в высокой степени пролиферативной.
В результате такого злокачественного роста на 31-й день все доли печени оказываются пораженными гроздевидными «опухолями», характерными для альвеолярного эхинококка. В это время в пузырьках отмечается множество зародышевых сколексов с зачатками присосок, но еще без крючьев. Вследствие большого количества сколексов зародышевый: слой становится непрозрачным. Слоистая оболочка прозрачная, и толщина ее в различных пузырьках неодинакова.
В зоне поражения паразитарная ткань полностью вытесняет паренхиму печени, за исключением небольших участков печеночной ткани. Вследствие сдавливания печеночных клеток непрерывно растущими пузырьками нарушается их питание кровью. Центральные вены расширяются, синусоиды заполняются эритроцитами. 
Рис. 112. Ларвоцисты альвеококка в печени хлопковой крысы
1 — на 30-й день после заражения (пораженные доли печени как бы отпочкованы друг от друга)- 2 — на 41-й день посл . заражения (печень сплошь заполнена альвеококками с ничтожными остатками печеночной ткани) (Лукашенко, 1960)
Желточные протоки также сжаты гроздьями пузырьков. В окружающей зоне печеночные клетки находятся в состоянии некроза.
На 41-й день печень хлопковой крысы представляет собой сплошную альвеолярную опухоль с ничтожными остатками печеночной ткани. В это время на разрезе печень имеет ячеистое строение.
К 43 — 45-му дню у большинства зародышевых сколексов были присоски, большие и малые крючья, но они находились, по-видимому, еще в состоянии роста. Во всех исследуемых нами препаратах крючья в сколексах появлялись позже присосок.
У белых мышей развитие ларвоцист альвеококка проходило медленнее, чем у хлопковых крыс.
Интенсивное поражение печени у этих животных наступало к концу 4 — 5-го месяцев, в то время как у хлопковых крыс подобная картина поражения отмечалась по истечении 35—40 дней с момента заражения.
Рис, 113. Схема цикла развития Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960 (оригинал)
Кроме того, у 25% белых мышей из числа заразившихся альвеококкозом, ларвоцисты оказались стерильными, у хлопковых крыс во всех случаях в ларвоцистах имелись сколексы на различных стадиях развития».
Н. С. Горина (1963) также установила, что в организме грызунов происходит быстрое развитие личинок альвеококка, с активным экзогенным почкованием пузырьков. Герминативная оболочка пузырей хорошо выражена и продуцирует большое количество зародышевых сколексов, хитиновая оболочка имеет вид узкой полоски, расположенной по кругу полости пузырька. Вокруг каждого пузырька образуется очень тонкая реактивная капсула. Общая соединительнотканная капсула отсутствует.
Ямасита, Обояси и Сакамото (1960) с успехом инвазировали альвеококкозом белых мышей и монгольских песчанок, причем у последних уже через три дня после перорального введения онкосфер A. multilocularis можно было в печени обнаружить рост ларвоцист
Как правило, ларвоцисты развиваются в печени грызунов. При генерализованном поражении печени ларвоцисты альвеококка метастатически проникают в различные органы, расположенные в брюшной и грудной полостях, и даже в мозг.
А. X. Арсланова (i960) находила альвеококки у ондатр в сальнике, диафрагме, серозной оболочке желудка и кишечника, селезенке, почках, надпочечниках, матке, легких и лимфатических узлах.
Фогель и Шумахер (1957) при экспериментальном заражении альвеококкозом пашенных полевок обнаружили у одного грызуна первичный альвеококкоз мозга.
Человек заражается альвеококкозом как непосредственно от лисиц, песцов и собак, так и через элементы живой и неживой природы.
Наиболее часто альвеококкоз человека распространен в районах, где охота на диких плотоядных занимает большой удельный вес в хозяйственной деятельности населения, а также при постоянном контакте человека с собаками (см. «Альвеококки как паразиты человека»).
Что касается окончательных хозяев, то они заражаются при поедании грызунов, инвазированных ларвальным альвеококкозом. М. М. Мамедов (1960) наблюдал, что в Красноярском крае в течение круглого года основной пищей песцов служат почти исключительно мышевидные грызуны. Даже большинство собак в силу плохого кормления охотятся на грызунов. Заражение происходит также при скармливании лисицам и песцам тушек и внутренних органов грызунов, пораженных альвеококками.
В организме песцов и лисиц A. multilocularis достигает половозрелой: стадии на 30—33-й день, а продолжительность жизни их обычно не превышает 3 — 3,5 месяцев. Отдельные экземпляры альвеококков находили у песцов через 7 месяцев после заражения.
Н. П. Лукашенко (1963) при экспериментальном заражении двух собак альвеококковой опухолью, извлеченной из печени человека, обнаружил у одной собаки на 34-й, а у другой на 49-й день зрелые экземпляры A. multilocularis.
Следовательно, сроки развития альвеококков до половозрелой стадии у лисиц, песцов и собак одинаковы.
Ямасита, Обояси и Китамура (1958), сравнивая развитие эхинококков и альвеококков в организме собак, отмечают, что молодые формы обоих видов состоят из трех сегментов: сколекса и двух проглоттид, причем у эхинококка, в отличие от альвеококка, границы между проглоттидами не ясны. С развитием цестод количество члеников увеличивается, так что в половозрелых экземплярах большинства эхинококков формируется 3, а альвеококков 4 проглоттиды.
Длина стробилы обоих видов на ранней стадии развития почти одинакова, а в дальнейшем альвеококк увеличивается меньше, чем эхинококк, так что A. multilocularis достигает лишь 2/3 длины зрелого Е. granulosus.
У альвеококка яйца в матке формируются на 30—35-й день, а у эхинококка на 48—61-й день после заражения собак.
