Подсемейство echinococcinae - тениаты - ленточные гельминты

ПОДСЕМЕЙСТВО ECHINOCOCCINAE ABULADSE, 1960

Taeniidae мелких размеров. Стробила состоит из 3 — 7 члеников, из которых только один задний имеет матку с яйцами. Сколекс снабжен хоботком, вооруженным мелкими хитиновыми крючьями. Шейка тонкая, хорошо выражена. Матка либо мешковидная, вытянутая по Длине зрелого членика с боковыми выпячиваниями, либо шарообразная. Ларвоциста построена по типу Echinococcus или Alveococcus, паразитирует в различных органах и тканях млекопитающих. Ленточная стадия в кишечнике хищных млекопитающих. Типичный род: Echinococcus Rudolphi, 1801.
Определительная таблица родов подсемейства Echinococcinae Abuladse, 1960

1. (2). Матка в зрелых члениках мешковидная, в виде продольного ствола с боковыми выпячиваниями. Ларвоциста построена по типу эхинококка   

.................................................................................. Echinococcus Rudolphi, 1801.

1. (1). Матка в зрелых члениках шарообразная, имеет вид плотного клубка. Ларвоциста построена по типу альвеококка      Alveococcus Abuladse, 1960.

Род Echinococcus Rudolphi, 1801

Синонимы: Taenia Linnaeus, 1758— pro parte- Hydatigena Goeze, 1782 — pro parte- Acephalocystis Laennec, 1804- Echinococcifer Bremser, 1819- Liococcus Bremser, 1819- Splanchnococcus Bremser, 1819- Astoma Goodsir, 1844- Discostoma Goodsir, 1844- Sphaeridion Goodsir 1844
Род Echinococcus обосновал Рудольфи в 1801 г. для личиночной стадии» описанной Геце (1782) из печени овцы под именем Taenia visceralis socialis granulosa. Леннек (Laennec, 1804) считал, что пузырчатые формы эхинококка человека и животных различны и отнес гидатиды человека к особому РОДУ Acephalocystis, поскольку в них ему не удавалось обнаружить сколексы.
Рудольфи (1810) различал в роде Echinococcus три вида: E. hominis, E. veterinorum и E. simiae, а Кюхенмейстер (1855) — два вида: E. altricipariens, свойственный человеку, и E. scolecipariens — свойственный животным, идентичность которых в дальнейшем была доказана.
В 1853 г. Зибольд экспериментально установил связь между пузырчатой и ленточной стадиями эхинококка.
История описания эхинококка исключительно богата именами и датами. Литература, посвященная этому гельминту, содержит тысячи источников.
Новейшими работами ряда исследователей установлено, кроме Echinococcus granulosus Batsch 1786, наличие второго вида эхинококкин — Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863, который нами рассматривается как представитель самостоятельного рода — Alveococcus.
Кроме этих двух видов эХинококкин, в настоящее время описаны еще следующие восемь видов: E. oligarthra (Diesing, 1863)- E. minimus Cameron, 1926- E. longimanubris Cameron, 1926- E. cameroni Ortlepp, 1934- E. lycaontis Ortlepp, 1934- E. felidis Ortlepp, 1937- E. intermedia Lopez-Neyra et Soler, 1943- E. ortleppi Lopez-Neyra et Soler, 1943.
Echinococcus oligarthra обосновал в 1863 г. Дизинг для цестод, добытых от пумы Южной Америки. Этот вид паразитирует в ленточной стадии у хищных млекопитающих семейства кошек и по морфологическим признакам — меньшим размерам стробилы и сколекса, своеобразной форме яичника — может быть легко дифференцирован от Echinococcus granulosus и Alveococcus multilocularis.
Вид E. lycaontis, установленный Ортлеппом в 1934 г. для паразита южноафриканской собаки (Lycaonpictus), и E. felidis, описанный им же три года спустя от льва Южной Африки, хорошо отличимы от известных видов эхинококков: первый наличием на хоботке четырех рядов крючьев, а второй резкой шероховатостью рукоятки и корневого отростка крючьев, придающей им специфическую шишковидную форму.
В 1926 г. Кэмерон лишь на основании формы и размеров крючьев описал два новых вида эхинококкин: E. minimus от волка в Македонии и E. longymanubris от собаки (Lycaon capensis) Южной Африки.
Кэмерон отмечает, что эти виды близки к Е. granulosus, но у Е. minimus очень мелкие крючья 2-го ряда, длина которых не превышает 0,02 мм, а крючья 2-го ряда Е. longymanubris характеризуются длинной рукояткой. Мы разделяем мнение Рауша (1953), отнесшего этих цестод к Species inquirendae, поскольку форма и размеры крючьев эхинококков являются признаками непостоянными и не могут служить основанием для выделения новых видов.
В 1925 г. Кэмерон обнаружил взрослых эхинококков у лисицы, павшей в лондонском зоопарке, и диагностировал их как Е. granulosus. В дальнейшем Ортлепп (1934) этих эхинококкин отнес к новому виду — E. cameroni.
Е. cameroni Ortlepp, 1934 следует рассматривать как синоним Е. granulosus, так же как и Е. intermedia, описанный Лопес-Нейра и Солером (Lopez-Neyra et Soler) в 1943 г. от собаки в Испании, и E. ortleppi — новая комбинация, созданная этими же авторами для цестоды от собаки Северной Африки.
В 1959 г. Д. З. Болховитинов обнаружил в легком домашней кошки, вскрытой в г. Ульяновске, личиночную форму эхинококка.
Характерным отличием найденного Болховитиновым эхинококка является множественность крючьев на сколексе, расположение их не только в 2 ряда, но и в 3, 4, 5 рядов, и автор относит эту ларвоцисту к Echinococcus species.
Учитывая, что кошка не может быть промежуточным хозяином эхинококка, мы рассматриваем Echinococcus sp., описанный Болховитиновым, как уродство, вызванное влиянием внешней среды хозяина — кошки, и исключаем эту форму из списков видов тениат.
Диагноз рода: Echinococcinae. Стробила состоит из 3 — 7 члеников и достигает 8 мм длины. Сколекс небольшой, хоботок вооружен крючьями, расположенными  в два или четыре ряда. Яичник состоит из двух компактных масс, соединенных узким перешейком. Половое отверстие располагается в середине, либо в задней половине бокового края проглоттиды. Матка в зрелом членике имеет мешковидную форму, вытянута по всей длине проглоттиды, причем от ее медианного ствола боковые ответвления не отходят, их заменяют боковые выпячивания латеральных краев матки. Ленточная стадия паразитирует в кишечнике хищных млекопитающих. Ларвоциста построена по типу Echinococcus, локализуется в различных органах и тканях млекопитающих.

Типичный вид: Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) Rudolphi. 1801.

Определительная таблица видов рода Echinococcus Rudolphi, 1801

1. (2). На хоботке крючья располагаются в четыре ряда...............................................................

.......................................................................... . Echinococcus lycaontis Ortlepp, 1934.

1. (1). На хоботке крючья располагаются в два ряда.
2. (4). Рукоятка и корневой отросток крючьев резко шероховаты, имеют специфическую шишковидную форму........................................... Echinococcus felidis Ortlepp, 1937.

1. (3). Рукоятка и корневой отросток крючьев не имеют шишковидной формы.
2. (6). Стробила не превышает 2,5 мм длины, в гермафродитном членике 20—24 семенника. Взрослые паразитируют у представителей семейства кошачьих . . .      Echinococcus oligarthra (Diesing, 1863).
3. (5). Стробила более 2,7 мм длины, в гермафродитном членике 32 — 60 семенников.

Взрослые паразитируют, как правило, у представителей семейства псовых     Echinococcus granulosus (Batsch, 1780).

Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) Rudolphi 1801

Синонимы: Acephalocystis ansa Laennec, 1812- Acephalocystis armatus Goodsir 1852- Acephalocystis cystifera Laennec, 1812- Acephalocystis endogena Kuhn, 1830- Acephalocystis exogena Kuhn, 1830- Acephalocystis granulosa Laennec, 1812- Acephalocystis humana Luedersen, 1808- Acephalocystis intersecta Laennec, 1812- Acephalocystis multifida Dunglisson, 1893- Acephalocystis ovoidea Laennec, 1812- Acephalocystis prolifera Cruveilhier, 1829- Acephalocystis prolifera socialis Chiaje, 1833- Acephalocystis simplex Goodsir, 1844- Acephalocystis socialis Cruveilhier, 1829- Acephalocystis socialis prolifera Cruveilhier, 1829- Acephalocystis sterilis Cruveilhier, 1829- Acephalocystis surculigera Laennec, 1812- ? Astoma acephalocystis Goodsir, 1844- Cysticercus echinococcus (Zeder 1803)- Cysticercus pedunculatns Wilson, 1845- Discostoma acephalocystis Kiichenmeister, 1855- Echinococcus altricipariens Kiichenmeister, 1855- Echinococcus arietis Blanchard, 1848- Echinococcus cerebralis Perroncito, 1882- Echinococcus cerebra Spiering, 1862- Echinococcus coenuroides Kiichenmeister, 1855- Echinococcus cordis Minich, 1899- Echinococcus cysticercus Daniels, 1910- Echinococcus cysticercus Huber, 1891- Echinococcus cysticus fertilis Braun, 1903- Echinococcus cysticus sterilis (Cruveilhier, 1829)- Echinococcus echinococcus (Zeder, 1803)- Echinococcus endogena, Echinococcus exogena, Echinococcus femoris Schulze, 1911- Echinococcus giraffae Gervais, 1847- Echinococcus hepatis Scholler, 1862- Echinococcus hominis (Zeder, 1803)- Echinococcus humanus (Zeder, 1803)- Echinococcus hydatidosus Leuckart, 1863- Echinococcus hydatidosus endogenus (Kuhn, 1830)- Echinococcus hydatidosus exogenus (Kuhn, 1830)- Echinococcus hypophrenicus Geelvink, 1893- Echinococcus infusorium Leuckart, 1827- Echinococcus multiplex Stiller, 1882- Echinococcus peritonei Rochell, 1863- Echinococcus polymorphus Diesing, 1850- Echinococcus polymorphus unilocularis (Huder, 1896)- Echinococcus pulmonum Huppert, 1875- Echinococcus j racemosus t Leuckart, 1886- Echinococcus retroperitonealis Bitter, 1886- Echinococcus csolecipariens Kiichenmeister, 1855- Echinococcus simiae Rudolphi, 1810- Echinococcus simiaecynomolgi Oken, 1815- Echinococcus simplex Leuckart, 1886- Echinococcus sterilis (Cruveilhier, 1829)- Echinococcus subphrenicus Huber, 1896- Echinococcus unilocularis Huber, 1896- Echinococcus unilocularis hepatis Haffter, 1875- Echinococcus unilocularis hydatidosus (Leuckart, 1863)- Echinococcus variabilis Siebold, 1837- Echinococcus veterinorum Rudolphi, 1810- Finna idatoides Brera, 1810- Hydatigena granulosa Batsch, 1786- Hydaris acephalocystis Dunglisson, 1893- Hydatis echinococcus Zeder, 1803, Hydatis granulata Bose, 1802- Hydatis erratica Blumenbach, 1805- Hydatis simplex (Leuckart, 1886)- Splanchnococcus echinatus Bremser, 1819- Splanchnococcus laevis Bremser, 1819- Taenia cateniformis Rudolphi, 1808- Taenia echinococcus Siebold, 1853- Taenia echinococcus-altricipariens Kiichenmeister, 1855- Taenia echinococcus scolecipariens Kiichenmeister, 1855- Taenia echinococcus veterinorum Rudolphi, 1810- Taenia granulosu (Batsch, 1786)- Taenia hydatigena granulosa Rudolphi, 1805- Taenia папа of .Beneden, 1861- Taenia serrata of Roell, 1852- Taenia serrata fuvenalis rollii Kiichenmeister, 1855- Taenia socialis granulosa Goeze, 1782- Taenia visceralis granulosa Goeze, 1782
Окончательные хозяева: собака — Canis familiaris, динго — Canis dingo, шакал — Canis aureus, африканский ченрачный шакал — Canis mesomelas, волк — Canis lupus, степной волк — Canis lupus campestris, Canis lupus lycaon, Canis lupus hodophylax, койот — Canis latrans, гиеновая собака — Lycaon pictus, Lycaon pictus venaticus, енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides, лисица обыкновенная — Vulpes vulpes, серебристо-черная лисица — Vulpes fulva, корсак — Vulpes corsak, мангуст — Herpestes ichneumon, лев — Panthera leo, леопард — Panthera pardus, фишер — Martes pennanti.
Локализация ленточной стадии: передний отдел тонкого кишечника.
Промежуточные хозяева. Парнокопытные: лось — Alces alces, американский лось — Alces americana, як — Bos grunniens, зебу — Bos indicus, крупный рогатый скот — Bos taurus, хайнак — Bos taurus х Bos grunniens, буйвол — Bubalus bufellus, двугорбый верблюд — Camelus bacterianus, одногорбый верблюд — Camelus dromedarius, коза — Capra hircus, сибирский горный козел, или козерог — Capra sibirica , косуля — Capreolus capreolus, Cervus canadensis, благородный олень — Cervus elaphus, пятнистый олень — Cervus nippon, лань — Dama dama, дзерен — Gazella gutturosa, жирафа— Giraffa camelopardalis, горал — Nemorhaedus goral, Odocoileus hemionus columbianus, Odocoileus hemionushemionus, виргинский олень—Odocoileus virginianus, Odocoileus virginianus borealis, Oreamnosamericanus, овцебык — Ovibos moschatus, apxap — Ovis ammon, овца — Ovis aries, европейский муфлон — Ovis musimon, азиатский муфлон (копетдагский баран) — Ovis orientalis, Rangifer arcticus grandi, Rangifer arcticus stonei, северный олень — Rangifer tarandus, сайгак — Saiga tatarica, дикий кабан — Sus scrofa, свинья — Sus scrofa domestica, канна — Taurotragus oryxi непарнокопытные: лошадь — Equus caballus, осел — Equus asinus, мул — Equus caballus x Equus asinus, зебра — Equus zebra, двуцветный тапир — Tapirus indicus, американский тапир — Tapirus terrestris- хоботные: индийский слон — Elephas indicus, Elephas species- хищные: собака — Canis familiaris, домашняя кошка — Felis ocreata domestica, мангуст — Herpestes ichneumon, гиеновая собака — Lycaon pictus, леопард — Panthera pardus, Ursus species- грызуны: обыкновенная белка — Sciurus vulgarus, Sciurus species, агути — Dasyprocta agouti- заяц-русак — Lepus europaeus, Lepus species, заяц-песчаник — Lepus tibetanus, дикий кролик — Orictolagus cuniculus- сумчатые: Macropus derbyanus, Macropus dorsalis, Macropus eugenii,- Macropus giganteus, Macropus robustus, приматы: Lemur catta, черный лемур — Lemur macaco, макак — Macacus cynomolgus, магот — Macacus innuus, резус — Macacus rhesus, Macacus silenus, Papio porcarius, а также человек.
Название ларвоцисты: Echinococcus unilocularis.
Локализация ларвоцисты: печень, легкие, реже другие органы.
Места обнаружения: повсеместно.