Multiceps brauni - тениаты - ленточные гельминты
Multiceps brauni (Setti, 1897)
Синонимы: Taenia brauni Setti, 1897- Taenia brachysoma Setti, 1899- Coenurus sp. Taramelli et Dubois, 1931
Окончательные хозяева: Canidae: Canis familiaris — собака, Canis mesomelas — африканский чепрачный шакал, Lycaon pictus — гиеновая собака.
Локализация: задняя половина тонкого кишечника.
Промежуточные хозяева: Lemniscomys striatus, Rattus rattus rattus, Tachyoryctes ruandae, Dendromus pumilio lineatus, Otomys irroratus vulcanius, Mastomys coucha ugandae, белая мышь (экспериментально), обезьяна — Cercopithecus mitis doggetti, а также человек.
Название ценура: Coenurus brauni.
Локализация ценура: подкожная клетчатка, брюшная и грудная полости, головной мозг.
Места обнаружения: Африка (Конго), Италия.
Историческая справка. Сетти (Setti) в 1897 г. в результате изучения 20 экз. цестод, обнаруженных у собаки в Северо-Восточной Африке (Эритрея), установил новый вид семейства тениид — Taenia brauni. Спустя два года Сетти (1899) описывает от собаки в Италии новую тенииду Taenia brachysoma, которую впоследствии Бэр (1925) относит к синонимам Taenia brauni.
В 1902 г. Линстовом в Египте у грызуна (Gerbillus pyramidum) в подкожной клетчатке была обнаружена разветвленная ларвоциста в виде опухолевидного образования 1,2 см длины, при толщине 0,5 см. Внутри пузыря находилось множество сколексов, содержащих 30 крючьев, расположенных в два ряда. Длина крючьев достигала 0,114 и 0,047 мм. Линстов на основании сравнительного изучения крючьев сколекса пришел к выводу, что эта ларвоциста является личиночной стадией Taenia brauni и дал ей название Cysticercus taenia — brauni Setti.
Райе и Анри (1915) справедливо относят эту ларвоцисту к ценуру, в соответствии с чем до последнего времени считалось, что этот ценур является личиночной стадией Taenia brauni.
Однако Фэн (1952) приходит к выводу, что нельзя считать бесспорным ценура, описанного Линстовом как Cysticercus taenia— brauni Setti за личиночную стадию Taenia brauni, так как локализация сколексов на наружной поверхности пузыря — непостоянный признак для ларвоцисты Taenia brauni, а размер и форма маленьких крючьев, как их описывает и изображает Линстов, не соответствуют тому, что обычно наблюдается у Taenia brauni.
Фэн не включает ценур Линстова в список синонимов этой цестоды. Наряду с этим Фэн отмечает, что у ценура Taenia brauni могут наблюдаться отклонения в форме и размерах крючьев, иногда во всех сколексах одного ценура, причем наиболее подвержена вариациям рукоятка крючьев. Например, у одной экспериментально инвазированной белой мыши наравне с совершенно нормальными ценурами были ценуры с однообразно расщепленными рукоятками крючьев 1-го ряда- эти крючья имели большое сходство с крючьями ценуров, которых обнаружили Тарамелли и Дюбуа (Taramelli et Dubois) (1931) у человека.
Тарамелли и Дюбуа в 1931 г. в Конго у женщины туземки извлекли из подкожной клетчатки предплечья ценура, видовая принадлежность которого не была определена.
Бэйлис (Baylis, 1932), пересмотрев этот материал, пришел к заключению, что бесполезно относить ценур Тарамелли и Дюбуа к какому-либо из известных видов или давать ему новое видовое название. Ценур этот фигурирует в литературе как Coenurus species Taramelli et Dubois, 1931, однако Крайг и Фауст (Craig a. Faust, 1945) отнесли эту ларвоцисту к Multiceps glomeratus.
Учитывая место обнаружения данного ценура (Африка) и его локализацию, К. И. Абуладзе (1957) также счел возможным условно отнести его к М. glomeratus, полагая, что при накоплении в дальнейшем фактического материала видовая самостоятельность этого ценура будет окончательно решена.
Действительно, в свете последних данных, мы присоединяемся к мнению Фэна (1952), который рассматривает Multiceps species Taramelli et Dubois, 1931 как синоним Multiceps brauni. По данным Фэна (1952) и Махона (1954), М. brauni является весьма частым паразитом собак и шакалов Конго, причем ленточная стадия этой цестоды регистрируется только у Canidae и, по-видимому, является единственным видом тений, обитающим у последних в этой географической зоне.
Описание ленточной стадии (по Фэну, 1952). Стробила достигает 300—420 мм длины, при максимальной ширине 4 — 6 мм. Первые членики, у которых ширина больше длины, начинаются приблизительно на расстоянии 1 — 1,5 мм от сколекса. По мере удаления от сколекса они постепенно удлиняются и к 110—120 членику становятся квадратными. Дальше длина их еще больше увеличивается по сравнению с шириной, и последние проглоттиды имеют уже ширину 3 мм при длине 12 мм.
Максимальная ширина приходится на границу последней и предпоследней четверти стробилы. Общее число члеников у вполне развившихся экземпляров колеблется в пределах 120—150, из которых 15—20 имеют длину больше ширины- 6—15 квадратные, а у 110—120 ширина превосходит длину.
Сколекс слегка приплюснут сверху вниз и достигает 1 — 1,5 мм в диаметре. Шейка довольно слабо выражена. Округлые присоски достигают 0,25—0,30 мм в диаметре. Хоботок шириной 0,25 мм вооружен 26—30 крючьями (обычно 30-ю), расположенными в два ряда (по Махону —22 крючка, длиной 0,151 — 0,162 мм и 0,100—0,108 мм).
Крючья 1-го ряда достигают 0,140—0,153 мм, корневой отросток не расщеплен, рукоятка часто бывает слегка вздута на конце. Крючья 2-го ряда колеблются в пределах 0,090—0,110 мм длины. Лезвие более изогнуто, чем у крючьев 1-го ряда и корневой отросток расщеплен. Рукоятка часто немного сужена на конце и иногда имеет изгиб в заднем направлении. Членики слегка трапециевидные, почти треугольные.
Половые отверстия неправильно чередуются. Половые сосочки рельефно выступают. В первых половозрелых сегментах половые сосочки расположены несколько позади середины бокового края членика, тогда как в последних члениках они располагаются на границе 3/5 и 4/6 латерального края членика. Толщина кутикулы около 0,010—0,012 мм. Под кутикулой располагается слой железистых клеток, толщина которого достигает 0,050 мм. Рассеянные по всей паренхиме известковые тельца 0,01 — 0,015 мм в диаметре. Мускулатура развита довольно слабо. Она состоит из глубокого слоя круговых мышц толщиной 0,015—0,030 мм, который образуется 10—12 волокнами, а также из нескольких слоев продольных волокон, лежащих более поверхностно. Эти продольные слои, состоят из нескольких более глубоких пучков, насчитывающих 20—25 волокон, и других, более поверхностных, объединяющих лишь 5—10 волокон. Дорзовентральная мускулатура слабо развита. С каждой стороны членика располагается крупный вентральный экскреторный сосуд и более узкий дорзальный.
В гермафродитных члениках насчитывается около 300 семенников (от 250 до 350), которые располагаются главным образом в латеральных участках проглоттиды, между экскреторными сосудами. Они встречаются также вентрально и дорзально. Семяпровод представляет собой скрученный канал длиной 0,40—0,55 мм, который переходит в половую бурсу, имеющей длину 0,375—0,480 мм при ширине 0,1 — 0,14 мм. Семенного пузырька нет.
Яичник двухлопастный, причем поральная его лопасть меньше апоральной. Желточник хорошо развит, лежит позади яичника- между лопастями яичника имеется тельце Мелиса. Веретеновидный семеприемник лежит между лопастями яичника. Последняя часть вагины окружена хорошо развитым кольцевидным сфинктером. Непосредственно внутри этого сфинктера вагина имеет продолговатое расширение. Оба половые канала проходят между экскреторными сосудами вентрально и дорзально и выходят почти в одной точке на дне широкого полового отверстия. Матка имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого в самых зрелых члениках отходят по 10—14 боковых ветвей, причем они не выходят за пределы экскреторных сосудов. Яйца овальной формы и достигают в среднем 0,035 Х 0,028 мм (0,032-0,036x0,026-0,030).
Рис. 59. Multiceps brauni (Setti, 1897)
1 — крючья- 2 — гермафродитный членик- 3 — зрелый членик (по Фэну, 1952)
Описание ценура (по Фэну, 1952). Мелкие, продолговатой формы ценуры, имеющие тонкие оболочки, достигают 1 — 2 см длины. Внутри ценура находится прозрачная, либо слегка опалесцирующая жидкость. Сколексы могут развиваться как эндогенно, так и экзогенно. Чаще встречаются типичные ценуры, с эндогенным развитием сколексов, хотя иногда наблюдаются ценуры смешанного типа, имеющие одновременно наружные и внутренние сколексы. Число сколексов, очевидно, с возрастом ценура увеличивается. Число, размер и форма крючьев сколексов соответствует таковым половозрелых стадий цестод. Крючья достигают соответственно 0,150—0,156 и 0,102 — 0,112 мм длины. Обычно ценуры локализуются под кожей у грызунов, иногда имеет место иная их локализация — брюшная и грудная полости, мозг.
Цикл развития. Цикл развития Multiceps brauni был расшифрован Фэном в 1952 г. Эта цестода локализуется в половозрелой стадии
в тонком кишечнике собак и шакалов в Конго, а ее личиночная стадия, построенная по типу ценура, у различных грызунов.
Фэну удалось при скармливании грызунам Lemniscomys striatus и белым мышам проглоттид, выделенных с фекалиями собак, инвазированных Multiceps brauni, получить ценуров. С другой стороны, были получены половозрелые стадии Multiceps brauni при кормлении незараженных молодых собак сколексами ценуров, полученных как от естественно зараженных L. striatus, так и экспериментально инвазированных L. striatus и белых мышей. Большинство цестод достигают половозрелой стадии в организме собак через месяц.
Фэн отмечает, что в районе Итури (восточная часть Конго) эта цестода была им обнаружена у 17 из 21 обследованных собак и у 5 из 6 шакалов, причем у собак интенсивность инвазии доходила до 62, а у шакалов до 54 экз. У белых мышей, по данным Фэна и Жанссена (Fain et Janssen, 1957), ценуры достигают инвазионной стадии примерно через 50—60 дней.
При систематическом обследовании грызунов и насекомоядных этого района ценуры М. brauni были обнаружены у L. striatus до 1,5 %. Впоследствии Фэн установил этих ценуров у многих видов грызунов в Руанда-Урунди, также у обезьяны и человека. У зайцев, овец и коз, несмотря на широкое их распространение в этой местности, ценуров никогда не находили, равным образом не удалось экспериментальное заражение кроликов, морских свинок и белых крыс.
Процент зараженности грызунов в ряде случаев был очень высокий- так, инвазированность крыс (Rattus rattus rattus) доходила до 20%.
Обычно ценуры встречаются под кожей, а иногда в грудной и брюшной полостях и мозге.
Так, например, у трех крыс ценуры были обнаружены в различных участках мозга, причем у двух из них, кроме мозга, были поражены и другие участки тела. Равным образом обнаруживали ценуров в мозге и у мышей при их экспериментальном заражении (Fain et Janssen, 1957). У обезьяны (Cercopithecus mitis doggetti) было обнаружено три ценура, один, размером до 2 см в диаметре, в мозге, а два других — в сердце и околоушной железе.
Кроме того, в течение 1948—1956 гг. на территории Руанда-Урунди зарегистрировано 8 случаев Coenurus brauni в подкожной клетчатке у детей в возрасте от 11 месяцев до 14 лет. Фэн полагает, что и у человека С brauni могут локализироваться не только под кожей, но и в различных паренхиматозных органах и даже мозге.
Эти ценуры могут быть легко дифференцированы от двух хорошо известных и широко распространенных ценуров: Coenurus cerebralis и Coenurus serialis, как по форме крючьев, так и по локализации.
Крючья 2-го ряда ценура Брауна несколько крупнее, причем корневой отросток их расщеплен, в то время как корневой отросток малых крючьев ценура церебрального не имеет расщепления. Ценур церебральный локализируется только в мозге, как правило, у жвачных животных, в то время как ценуры Брауна встречаются в различных органах и тканях грызунов.
От ценуров сериальных ценуры Брауна отличаются иной формой больших крючьев и неспособностью к почкованию. Кроме того, ценуры сериальные паразитируют у лепорид, в то время как ценуры Брауна — у мышевидных грызунов.
